Батончики Corny Big: польза и возможный вред

Здоровый образ жизни в последние десятилетия прочно вошел в моду, а поддерживать его невозможно без правильного питания. Но даже приверженцам такового иногда хочется побаловать себя, и тогда на помощь приходят они – энергетические батончики из злаков, одним из представителей которых является Corny Big.

Что это такое?

Corny Big – злаковые батончики, немецкой фабрики «Schwartauer Werke GmbH & Co», основанной в 1899 году. Впервые лакомство выпустили в 1984 году, и с тех пор продается по всему миру, завоевав немалую популярность.

Оно представляет собой замешанные с сахарным сиропом и медом злаковые хлопья 7 видов (первые 5 встречаются еще и целыми зернами): пшеницы, ячменя, овса, ржи, полбы, кукурузы и риса. Они спрессованы в виде полоски, низ которой часто покрыт слоем шоколада. Насчитывается 10 вариантов сладости, каждая из которых отличается дополнительным компонентом и особенным цветом упаковки:

• Клюква (красный).
• Арахис (оранжевый).
• Банан и шоколад (желтый).
• Лесные орехи (зеленый).
• Кокос (синий).
• Изюм и орехи (фиолетовый).
• Шоколад (коричневый).
• Темный шоколад (черный).
• Белый шоколад (бело-оранжевый).
• Кокос и белый шоколад (бело-голубой).

Corny Big по заверению производителя являются полностью натуральным продуктом: не содержат ГМО, красителей, стабилизаторов и консервантов. Вес единицы продукции составляет 50 г., из которых 10 г. приходится на шоколад, 35 г. – на хлопья, сироп и мед, и 5 г. – на целые зерна.

В чем польза?

Таким вопросом покупатель задается всегда, когда ему начинают расхваливать тот или иной товар. Чем именно полезен батончик, понять легко – достаточно рассмотреть состав.

• Высокая калорийность (219 ккал на штуку), обеспечиваемая сложными («медленными») углеводами делает Corny Big подходящим перекусом для: спортсменов с интенсивным графиком тренировок, путешественников и туристов в походах, школьников и студентов. Сладость в полной мере не заменит завтрак или обед, но если устроить полноценный прием пищи нет возможности, то лучше отдать предпочтение ей, чем бутербродам или шоколадкам.
• Цельные зерна и зерновые хлопья благодаря содержанию клетчатки: попав в желудок, увеличиваются в объеме и дают чувство сытости; замедляют всасывание полезных веществ и углеводов, чем обеспечивают медленный и плавный подъем уровня сахара в крови; улучшают моторику кишечника, профилактируя тем самым запоры и другие заболевания (колит, дивертикулез, рак толстой кишки).
• Рожь, полба и овес богаты витаминами группы В (до 30% от суточной нормы на 100 г.), которые участвуют в энергообменных процессах организма, поддерживают работу нервной системы, помогая справляться с эмоциональными перегрузками.
• Овес и ячмень – злаки, богатые природными бактерицидными и противовоспалительными веществами (к примеру, лизином). Их употребление даже в виде батончиков с сахаром окажет благотворное влияние на желчный пузырь, печень и почки, если имеются воспалительные заболевания, или послужит профилактикой оных.
• Практически все компоненты лакомства (хлопья, орехи, шоколад) содержат триптофан – аминокислоту, из которой синтезируется «гормон счастья» серотонин. Помимо создания позитивного настроения, он: отвечает за свертываемость крови, усиливает бактериальный метаболизм в кишечнике, участвует в возникновении болевых импульсов из места повреждения, влияет на течение процессов в женских половых органах (овуляция, роды).
• Какао – масло, содержащиеся в половине вариантов Corny Big, повышают чувствительность клеток к инсулину и понижают уровень «плохого» холестерина в крови. Это поможет поддержанию стройной фигуры – но лишь при умеренном потреблении и физических нагрузках.
• Мед в составе сладости – кладезь полезных микроэлементов, прекрасное питание для мозга и средство для увеличения защитных сил организма.

Вред злаковых батончиков

Как бы подобный продукт не расхваливали и не рекламировали, далеко не всегда он полезен.

• Высокое содержание углеводов (66% от общего веса), в том числе и сахара, делают Corny Big нежелательной едой для диабетиков.
• Сладость нельзя употреблять людям, которые страдают пищевой непереносимостью: меда или глютена – присутствуют во всех десяти видах батончиков; какао или лактозы – входят в состав версий, содержащих шоколад; орехов.
• Лакомством легко поперхнуться, потому его не дают маленьким детям
• Необходимость грызть и интенсивно жевать батончик приводит к механическому повреждению эмали зубов, выпадению пломб и травмам десен. Из-за наличия сиропа он сильно прилипает к зубам, что при невозможности почистить их после еды повышает риск развития кариеса.
• От всего, что содержит злаки, стоит отказаться страдающим заболеваниями ЖКТ – язвами, колитом: активизируя работу органов пищеварения, клетчатка спровоцирует обострение недугов.
• Как и все, что богато триптофаном, продукт употреблять вместе с антидепрессантами следует осторожно
  , чтобы избежать возможной передозировки последних.
• Съеденная в больших количествах, эта сладость провоцирует вздутие живота и колики. Особенно это касается людей, которые подобную грубую пищу едят редко.

Советы

Твердость – подчас основная проблема, с которой сталкиваются любители Corny Big, нос помощью нескольких хитростей она вполне решается

1. Не стоит лакомство кусать – лучше предварительно разломать или разрезать на небольшие кусочки, которые удобно класть в рот.
2. Если прогреть батончик в микроволновой печи в течение 20-30 секунд, поместив туда полстакана воды, хлопья немного распарятся, и он сделается мягче.
3. Измельченным продуктом украшают печенье – тогда в него не нужно добавлять сахар, а злаковые хлопья после непродолжительной температурной обработки лучше усвоятся организмом.

Corny Big – продукт полезный, но не без оговорок. Созданный для людей, которые всегда в движении, только им он и будет полезен при отсутствии противопоказаний. Остальные решают для себя сами, есть его или воздержаться.

---

 

Похожие материалы:

Как приготовить полезный батончик. Злаковые фруктовые батончики Злаковые батончики рецепт

Во все времена находились люди, которые старались следить за тем, что они едят. Здоровое питание — удовольствие не из дешевых. Тем не менее если вы готовы воздержаться от экономии на собственном здоровье, хотел бы обратить ваше внимание на немецкие злаковые батончики Corny Big. Я совсем недавно перешел на них вместо любимых шоколадных батончиков, которые употреблял к чаю. О конкретных результатах говорить, конечно, рановато. Считается, что эти кондитерские изделия являются более полезной, чем обычные сласти на основе шоколада. Давайте посмотрим, что это за батончики, развернем, разломим, посмотрим на состав. Кто знает, может быть и вы сочтете их более удачным выбором для чаепития.

Какие бывают злаковые батончики

Безусловно, батончики Corny Big — далеко не единственные подобные изделия. В любом гипермаркете вы найдете и другие подобные лакомства разных производителей. Мой выбор пал на батончики Corny Big совершенно случайно. Просто на них была скидка. Иногда я использую такой случай, чтобы познакомиться с новым продуктом. Например, так я открыл для себя , или пожил в Гостевом доме Веры Федоровны в Суздале.

Конечно, это не означает, что я хватаю без разбора любой товар с «желтым ценником». Батончики Corny привлекли меня тем, что в их составе нет искусственных красителей, стабилизаторов, консервантов и ГМО. По крайней мере так написано на упаковке.

По сути дела, это всем известные мюсли. Только не в обычном рассыпчатом виде, а пропитанные сладкой клейкой субстанцией. Судя по составу это мед, сироп из карамелизованного сахара и сироп их глюкозы с фруктозой.

В результате получается очень вкусный батончик, который можно с удовольствием употребить во время чаепития. Давайте посмотрим на состав злакового батончика:

Если производитель не лукавит, то получается, что мы держим в руках действительно здоровую пищу. Такой батончик гораздо менее вреден для нашего организма, чем, скажем, шоколадный батончик Сникерс. Конечно, однозначно полезным его назвать не поворачивается язык. Ведь там все же содержится сахар, а он, как известно — сладкий яд.

Однако, если выбирать между Сникерсом или Corny Big, я выбрал бы второе.

Особенно мне понравился вариант с клюквой. Очень вкусный, с вкраплением настоящих ягод, он будет отличным дополнением к чашке чая.

Конечно, на вкус и цвет товарища нет. Моей жене, например, больше пришелся по вкусу батончик с лесными орехами, а сыну — с бананом и шоколадом.

Наверняка имеются и другие вкусы, просто в продаже я пока их не видел. Если обнаружу — непременно куплю на пробу и дополню данный отчет.

Производитель злаковых батончиков Corny Big — Германия. Немецкому качеству вполне можно доверять.

Следует иметь в виду, что брать непосредственно руками батончики не стоит. Они липкие и мягкие. Особенно это касается ситуации, если вы решили перекусить на ходу. Вся грязь с рук исправно прилипнет к угощению, а потом попадет внутрь. Такие выходки далеко не всегда заканчиваются безобидно. Например, однажды после экспедиции на самую большую свалку высокотоксичных отходов в Европе, которая называется «Белое море «, мы решили заехать перекусить в Макдональдс.

Осознавая опасность того места, где побывали, перед едой мы тщательнейшим образом вымыли руки. Однако это не помогло. Пришлось целую неделю проваляться дома со страшным отравлением.

Не факт, что на ваших руках окажется такая же гадость, но цапануть какую-нибудь «палочку» в общественном транспорте вполне можно. Поэтому постарайтесь не прикасаться руками к самому батончику. Держите его за упаковку и угощайтесь.

Сбросить вес с батончиками Corny Big

Для многих людей проблема лишнего веса превращается в глубоко запрятанную личную драму. Почти любой человек, имеющий излишки массы, хотел бы сделаться стройнее и грациознее.

Однажды я уже писал о том, как за две недели творческой командировки в Санкт-Петербург. Проводя на ногах большую часть светового дня, обходя пешком достопримечательности я и сам не заметил, как неплохо похудел.

Увы, далеко не у каждого человека есть возможность уделять достаточно времени физической активности. Сидячая работа, дорога домой и в офис на автомобиле, выходные, проведенные на диване — все это не способствует поддержанию здорового веса.

В 100 граммах злакового батончика 438 Килокалорий. Поскольку вес батончика всего 50 грамм, делим 438 на 2 и получаем 219 килокалорий.

В 100 граммах батончика Сникерс 507 Килокалорий. Поскольку вес маленького батончика 50 грамм, делим 507 на 2 и получаем 253 калории.

Вроде бы разница небольшая. Но если учесть, что в течение дня мы садимся пить чай примерно 4 раза (завтрак, обед, полдник и ужин), то суммарная разница составляет 136 килокалорий. За 30 дней мы перебираем 4080 килокалорий. А ведь это две суточные нормы!

И это простой Сникерс. Есть более энергоемкие лакомства к чаю.

Безусловно, просто «пересесть» на злаковые батончики для успешной потери лишнего веса явно недостаточно. Однако, из таких мелкий и, казалось бы, незначительных «капель» складывается успех в борьбе с лишним весом.

Вывод

Злаковые батончики Corny Big — неплохая замена традиционным лакомствам. Они достаточно вкусные, на них просто «переходить». Знаете, когда заставляешь себя питаться какой-нибудь безвкусной дрянью вместо привычной пищи, то рано или поздно все равно возвращаешься к обычному рациону. Никакие самовнушения о полезности дряни, как правило, не срабатывают.

Corny Big — вкусные. Особенно мне понравился клюквенный. Очень яркий и настоящий вкус, к которому хочется возвращаться снова и снова. К тому же в отличие от других батончиков Corny в клюквенном всего 194 килокалории. Как говорится, мелочь, а приятно.

Отдельно хочется отметить отсутствие в батончиках всяких вредных добавок. По крайней мере именно так написано на обертке. Надеюсь, что это действительно так.

Стоимость батончиков, конечно, несколько больше традиционных шоколадных, но, как я уже упоминал в начале статьи, за удовольствие надо платить.

У многих из вас, наверняка, случается, что посреди дня одолевает жуткая усталость и наблюдается резкий упадок сил. Это норма для организма, ведь наше сердце трудится, гоняет кровь по телу. И оно требует подзарядки время от времени. Я с усталостью справляюсь на один счет, благодаря чему бы вы думали? Конечно же, еде. Но какой еде? Что необходимо употребить в пищу, чтобы взбодриться? Уж точно не бутерброд! 🙂 А вкуснейший, насыщенный витаминами — энергетический батончик. Это злаки, орехи, сухофрукты — а значит польза! К тому же, рецепт злаковых батончиков очень прост.

Ингредиенты на 7-8 батончиков:

• 200 гр фиников
• 80-100 мл питьевой воды
• 220 гр ассорти из зерен, овсянки и орехов (у меня в данном случае овсяные хлопья, грецкий орех измельченный, кунжут, семечки подсолнечника, семена тыквы, мак)
• ½ ч.ложки корицы (по желанию)

Метод приготовления:

1. Для начала приготовьте вкусный “клей” из фиников. Кстати, в блоге уже есть рецепт подобных батончиков , только на ягодном пюре. Ягоды не такие вязкие, как финики, но тоже отлично скрепляют сухие ингредиенты. Итак, финики необходимо избавить от косточек и сложить в сотейник. Залейте финики 80 мл воды (если финики суховаты, то добавьте больше воды). Еще, сюда же я добавляю корицу, это придает неповторимый аромат. Но если вы не любите эту специю, то просто не используйте ее. Перемешайте ингредиенты и проварите на медленном огне до тех пор, пока финики хорошенько не размякнут.
   
2. Уже через 6-8 минут вы получите вот такое пюре. Помогите финикам вилкой, пюрируйте их до однородной массы. Немного остудите смесь.
3. Тем временем смешайте в глубокой чаше все семечки, орешки и овсянку (пропорции тут не особо важны, я брала третью часть овсяных хлопьев, побольше разных семян и меньше всего было орехов и мака). Перемешайте все составляющие.
   
4. Добавьте пюре из фиников и хорошенько перемешайте смесь до однородности. Вы получите вот такое липкое и густое тесто.
   
5. Духовку разогрейте до 175 С. Подготовьте жаропрочную форму, застелите ее пергаментом, если форма не антипригарная. Выложите массу в форму и разровняйте.
   
6. Запекайте при 175 С в течение 30 минут. Следите, чтобы верх не подгорел, это зависит от вашей духовки! У меня есть конвекция, поэтому всё выпекается нормально, а вы учитывайте особенности вашего духового шкафа.
7. Готовый пласт выньте из духовки и полностью остудите. Нарезать его на батончики следует только в остывшем виде, иначе он может раскрошиться. Энергетический батончик станет вам отличным перекусом, если вы почувствуете утомление среди рабочего дня!

Многие сторонники здорового питания предпочитают готовить себе мюсли на завтрак. Смесь, состоящая из злаков, сухофруктов, орешков, отрубей, семечек, ростков и других ингредиентов, считается очень полезной для организма.

Мюсли бывают сырые и запеченные. Сырые мюсли состоят из термические необработанных продуктов. В то же время мюсли запеченные в процессе производства смешиваются и запекаются с соком, медом, йогуртом. Они могут иметь рассыпчатую консистенцию или выпускаться в прессованном виде. Батончики «Корни» — это как раз и есть те самые прессованные и запеченные мюсли. Между тем, независимо от формы выпуска, их польза не становится меньше.

История батончиков «Корни»

История батончиков «Корни» началась еще в далеком 1900 году с приготовления одним швейцарским врачом вкусной и полезной смеси мюсли, которую он предложил отведать пациентам своей клиники. Особенно популярными они стали в 60-х годах того же века, а еще через 10 лет в Америке был изготовлен первый в мире батончик на основе смеси злаков, орехов и сухофруктов.

Именно эти события и послужили толчком к созданию батончика Corny. Произошло это в 1984 году на одной кондитерской фабрике в городе Бад-Швартау (Германия), где вот уже много лет выпускаются вкусные и полезные батончики «Корни», известные во всем мире. По сей день вся продукция торговой марки проходит строжайший контроль качества на соответствие высоким европейским требованиям.

Разновидности батончиков «Корни»

В продаже можно встретить 2 вида батончиков «Корни». Это два совершенно разных продукта, которые выпускаются под одной торговой маркой Corny, но при этом отличаются между собой технологией производства, составом, вкусом, упаковкой.

Батончик «Корни Биг» (Corny Big) выпускается в упаковке весом 50 г. Это самый настоящий злаковый продукт, напоминающий по вкусу запеченные и спрессованные мюсли. В продаже можно увидеть батончик Corny Big со вкусом клюквы, банана и шоколада, кокоса и лесного ореха, арахиса с шоколадом, изюма и ореха. Изделия, в названии которых присутствует слово «шоколад», наполовину покрыты аппетитной глазурью.

Молочные батончики (Corny Milk) выпускаются в упаковках весом 30 г. В них содержится не более 40% злаковых хлопьев и много молока, но от этого они не являются менее вкусными и полезными. Батончики «Корни Милк» производятся со вкусом какао и классическим молочным.

Большой батончик «Корни»: состав и калорийность

Батончики Corny с разными вкусами имеют неодинаковый состав. Так, например, конфеты со вкусом клюквы изготавливаются из обжаренных цельных злаков, меда, сахара и кусочков Кроме того, в состав этого продукта входит: сироп глюкозы с фруктозой, злаковые и кукурузные хлопья, масло, регулятор кислотности лимонная кислота, эмульгатор подсолнечный лецитин, соль. Калорийность этого батончика составляет 388 ккал на 100. В целом, состав не такой уж и безобидный по сравнению с натуральной злаковой смесью.

Шоколадный батончик «Корни», калорийность которого составляет уже 448 ккал, имеет немного другой состав. В нем содержатся не только ценные злаки, но и нежный молочный шоколад. Кроме того, в составе продукта присутствуют следующие ингредиенты: с фруктозой, измельченный обжаренный арахис, сахар, кокосовое масло, кукурузные хлопья, мёд, соль, эмульгатор подсолнечный лецитин, натуральный ароматизатор «Ириска со сливками».

Калорийность батончиков «Корни» с другими вкусами составляет 418-482 ккал.

Молочные батончики Corny

Батончики Corny Milk представлены двумя вкусами и немного отличаются составом и калорийностью. При этом они одинаково вкусные и полезные.

Традиционный молочный батончик «Корни Милк» изготавливается из обжаренных цельных злаков, меда, рисовой муки, молока и кукурузных хлопьев, а также из других ингредиентов, которые увеличивают срок хранения продукта в упаковке. Он обогащен кальцием, при этом его калорийность составляет 442 ккал на 100 г.

Батончики «Корни Милк» со вкусом какао больше понравятся тем людям, которые не любят молоко. Калорийность такого продукта составляет 457 ккал. При его изготовлении используются злаковые хлопья, какао, молоко, сиропы, растительное масло, экстракт ванили и т.д.

Батончики «Корни»: польза и вред для организма

Полезные свойства батончика «Корни» для организма заключаются в следующем:

• прессованные мюсли — это ценный источник быстрых и медленных углеводов, которые способствуют моментальному утолению голода и сохраняют чувство насыщения надолго;
• в составе батончиков содержится пять ценных злаков (овес, рис, кукуруза, пшеница и ячмень), которые богаты клетчаткой и грубыми пищевыми волокнами, благотворно влияющими на работу органов желудочно-кишечного тракта;
• злаки, орехи, семена, молоко — это важные источники витаминов, необходимых для нормальной работы сердца, построения костного скелета, укрепления нервной системы;
• благодаря батончикам Corny повышается жизненный тонус, увеличивается работоспособность, происходит укрепление иммунитета, улучшается настроение.

Между тем, вкусные батончики могут принести организму не только пользу, но и вред, поскольку такое питание часто приводит к повышению веса. Это, в свою очередь, может отрицательно сказаться на здоровье. Батончики «Корни» противопоказаны:

• людям, больным сахарным диабетом, поскольку такая продукция характеризуется высоким содержанием сахара и имеет высокий гликемический индекс;
• лицам с заболеваниями желудка и кишечника батончики могут быть разрешены к употреблению только после консультации лечащего врача.

Диетологи говорят, что для хорошего здоровья и стройной фигуры, нужно обязательно включать перекусы в свой рацион. Главное, чтобы эти продукты были максимально полезными.

Мы предлагаем вам приготовить очень простые орехово-злаковые батончики. Клюква придает батончикам кислинку, а мёд — сладкую нотку и восхитительный аромат.

Кстати, все орехи очень полезны для работы мозга, помогают поддерживать работу сердца и выводить из организма вредный холестерин. Каждый сорт обладает большим запасом полезных веществ, витаминов и минералов. Поэтому в этом рецепте энергетических батончиков собрано несколько видов орехов.

Ингредиенты

Приготовление

1. 1 Выложите на противень, застеленный пергаментной бумагой, орехи, злаки и семена. Миндаль и грецкие орехи нужно предварительно измельчить.
2. 2 Поставьте противень в духовку, разогретую до 180 градусов, на 5 минут.
3. 3 Затем переложите орехи и злаки в миску.
4. 4 Промойте изюм и вяленую клюкву, подсушите их хорошо на бумажных полотенцах и добавьте к орехово-злаковой массе. Перемешайте.
5. 5 В глубокую сковороду положите сахар, мёд и масло.
6. 6 Нагревайте массу на среднем огне примерно 5 минут, постоянно помешивая.
7. 7 Добавьте получившуюся карамель в злаки, быстро перемешайте. Сразу же выложите смесь в форму, застеленную бумагой для выпечки.
8. 8 Сверху накройте массу еще одним листом пергамента, разровняйте и слегка придавите руками.
9. 9 Оставьте массу застывать на 2 часа, затем нарежьте на кусочки.

Наверняка сегодня найдется мало людей, кто не любит иногда побаловать себя мороженым, пирожным, кусочком торта и прочими сладостями. Особенно это касается детей. Ведь несмотря на вредность представленных ингредиентов, они все равно просят приобрести вкусное лакомство.

Батончики мюсли — это хорошая альтернатива современным кондитерским изделиям. Кроме того, такую сладость необязательно приобретать в магазине. Зная множество различных рецептов, представленное лакомство можно очень легко и быстро приготовить в домашних условиях, тем самым угодив всем членам семьи.

Итак, давайте же рассмотрим вместе, как именно делаются такие вкусные и полезные изделия.

Батончики мюсли: рецепт пошагового приготовления

Для создания такого десерта необходимо приобрести следующие компоненты:

• хлопья овсяные — 2 граненых стакана;
• яблоко зеленое, с кислинкой — 1 шт.;
• грушу мягкую сладкую — 1 шт.;
• большой банан спелый — 1 шт.;
• миндаль жареный (также можно взять арахис или грецкие орехи) — 3 большие ложки;
• чернослив и изюм бескосточковые, курагу — добавлять по желанию и вкусу.

Обработка основных компонентов

Батончики мюсли можно делать с применением разных ингредиентов. В этом рецепте мы решили использовать только свежие и спелые фрукты, и прочие дополнительные компоненты. Прежде чем сформировать из них десерт, каждый приобретенный продукт требуется тщательно обработать. Для этого необходимо помыть грушу, яблоко и банан, а затем вытереть их насухо и тонко счистить кожуру, если это нужно. Далее два первых ингредиента следует натереть на крупной терке. Что касается банана, то его желательно выложить в глубокую чашу и размять в однородное пюре без комочков при помощи вилки или толкушки.

Следует также отметить, что домашний батончик мюсли получится более сытным и вкусным, если к нему дополнительно добавить такие ингредиенты, как сухофрукты и орехи. Для этого следует хорошо помыть изюм, курагу и чернослив, а затем залить их кипятком и ненадолго оставить в стороне (на 3-6 минут). Такая процедура полностью лишит продукты грязи и пыли. При этом следует отметить, что слишком долго выдерживать ингредиенты в кипятке не стоит, так как они станут мягкими и впитают в себя слишком много воды, что затруднит процесс формирования десерта. После того как сухофрукты будут обработаны, их необходимо мелко нашинковать ножом. Также требуется отдельно помыть орехи, высушить их на сковороде или а затем истолочь в крупную крошку.

Процесс формирования и термическая обработка

Прежде чем поместить батончики мюсли в духовой шкаф, их следует правильно сформировать. Для этого в одной посуде необходимо соединить следующие продукты: овсяные хлопья, тертое яблоко и грушу, кашицу из банана, измельченные сухофрукты и орехи. Данные ингредиенты требуется тщательно перемешать до получения плотной однородной массы, которая очень сильно будет напоминать консистенцию густого теста.

После проделанных действий основу требуется равномерно выложить на противень, который необходимо заранее выстелить пергаментной бумагой. Далее края массы следует выровнять ложкой и сразу же поместить в духовой шкаф. Выпекаться батончики мюсли должны при температуре 185 градусов в течение 16-22 минут или до полной готовности.

Как правильно подавать злаковый десерт к столу?

После того как овсяно-фруктовая масса слегка затвердеет, ее в горячем виде следует нарезать на порционные кусочки, слегка остудить и подать к столу вместе с чаем или молоком.

Как быстро приготовить десерт с медом?

Батончики мюсли в домашних условиях можно делать не только с применением свежих фруктов, но и с липовым или любым другим медом. Для этого нам понадобятся:

• хлопья овсяные — 250 г;
• сухофрукты (можно взять готовую смесь) — 200 г;
• любые орехи жареные или сырые — 100 г;
• масло растительное без запаха — 30-50 мл;
• мед липовый или любой другой — 90 мл.

Подготовка ингредиентов

Представленные батончики мюсли в домашних условиях делаются практически так же, как и в предыдущем рецепте. Однако разница между ними все же есть. Таким образом, необходимо взять смесь сухофруктов, тщательно их помыть, высушить, а затем нарезать на небольшие кусочки. Также требуется перебрать орехи, сполоснуть их в теплой воде, слегка обжарить на сковороде (можно в микроволновой печи) и истолочь в крупную крошку, используя для этого скалку или блендер с насадками ножами.

Чтобы батончик мюсли (калорийность данного продукта будет представлена ниже) получился более красивым и однородным, приобретенные овсяные хлопья тоже рекомендуется измельчить. Для этого лучше всего применить кофемолку. Но если такого устройства в вашем доме не оказалось, то ничего страшного. Ведь этот десерт все равно получится вкусным и сладким.

Формирование и выпекание изделий

После подготовки основных компонентов можно смело приступить к непосредственному приготовлению десерта. Для этого в одной посуде необходимо соединить овсяные хлопья, орехи и сухофрукты. Далее все ингредиенты следует сдобрить слегка нагретым медом (с добавлением растительного масла) и тщательно перемешать. Затем небольшую форму для выпечки требуется застелить равномерно выложить в нее подготовленную смесь и тщательно утрамбовать. Заполненную посуду необходимо поставить в заранее разогретый духовой шкаф (до 165 градусов) и выпекать в течение получаса до получения золотистого цвета.

Готовое изделие следует полностью остудить, нарезать на небольшие батончики и преподнести к столу. Приятного аппетита!

Самый простой рецепт приготовления десерта

Как сделать батончик мюсли быстро и без выпекания в духовом шкафу? На заданный вопрос ответит именно представленный рецепт. Для приготовления такого десерта необходимо приобрести:

• смесь овсяных хлопьев, сухофруктов и орехов (можно сделать самостоятельно, а можно приобрести уже в готовом виде) — 200 г;
• мед любого сорта — ¼ стакана;
• песок сахарный — 2 большие ложки;
• сливочное свежее масло — 70 г.

Процесс приготовления

Самодельную или покупную смесь мюсли необходимо не очень мелко измельчить в кофемолке и отложить в сторону. Далее следует заняться приготовлением сиропа. Для этого необходимо выложить в металлическую миску любой сорт меда, сахарный песок и сливочное масло. Перемешав все ингредиенты, их следует поставить на очень слабый огонь и, постоянно помешивая, варить до получения однородной карамели.

После того как обе части будущих батончиков будут готовы, их требуется соединить в одной посуде и ровным слоем выложить на пергаментную бумагу. Выпекать такое изделие в духовом шкафу нет никакой необходимости. Ведь после непродолжительной выдержки на спокойном воздухе карамель застынет, и десерт примет устойчивую форму. Далее сладкий пласт требуется разрезать на небольшие кусочки и преподнести к столу вместе с нежирным молоком или горячим чаем.

Батончики мюсли: польза или вред?

Сегодня существует довольно много споров по поводу того, полезны такие сладкие изделия или нет. Отчасти это беспокойство связано с тем, что представленные батончики часто включаются в рацион детей и воспринимаются взрослыми как здоровые снэки. Но как же обстоят дела на самом деле?

Как известно, ощущение пользы от таких изделий обуславливается тем, что в них входят так называемые мюсли. Но если вы действительно хотите получить максимум витаминов и клетчатки, то лучше употреблять данный продукт в его чистом виде, с добавлением молока. Ведь неизвестно какие злаки содержат в себе покупные батончики мюсли. «Худеем за неделю!» — это короткое, но внушительное изречение содержится на многих этикетках этого десерта. Тогда почему же диетологи не советуют употреблять своим клиентам представленный продукт? Дело в том, что польза таких батончиков для фигуры и желудочно-кишечного тракта — это всего лишь миф. Ведь калорийность данного изделия, составляет 400 энергетических единиц (и даже больше!) на 100 граммов. Более того, батончики мюсли (польза или вред их, разбираемся в статье) следует воспринимать исключительно как сладость. А связано это с тем, что в некоторых изделиях количество сахара превышает более 60% при существующей норме в 15%. Такое содержание сладкого продукта может повлечь за собой появление кариеса, а также диабета или ожирения. Кстати, некоторые производители подобных батончиков вместо сахарного песка добавляют в десерт так называемый мальтитный сироп, который намного калорийней и вредней.

Приобретая мюсли в супермаркетах, не стоит забывать и о том, что очень часто в них содержатся различные ароматизаторы, консерванты, обработанные химией фрукты и прочие вещества, негативно влияющие не только на фигуру человека, но и на нормальное функционирование его желудочно-кишечного тракта.

В связи со всем вышесказанным следует отметить, что, покупая магазинные батончики мюслей, вы можете столкнуться с расстройством кишечника и другими проблемами. Если же вы приобретаете данные изделия в целях похудеть, то не забывайте, что включение большого количество сахара и насыщенных жиров делает этот продукт не менее калорийным, нежели классический шоколад.

Но что же делать, если хочется сбросить пару лишних килограммов, а отказаться от такого лакомства выше ваших сил? В таких случаях диетологи рекомендуют употреблять лишь домашние батончики собственного приготовления. Ведь во время создания такого лакомства вы можете сами контролировать калорийность продукта, добавляя в него не сахар, а мед, не обжаренные орешки, а свежие и т. д. Что касается покупных изделий, то их лучше не употреблять или приобретать крайне редко.

Батончик с мюсли — всегда ли здоровый перекус? – 4fresh блог

С появлением моды на здоровый образ жизни в магазинах стало появляться много продуктов, претендующих на звание «здоровых».

Одной из таких новинок стали разнообразные батончики с мюсли, на которых так же можно обнаружить надпись вроде «Fitness», «Welness», «Полезный перекус» и так далее. И, в тот момент, когда нет времени на полноценную трапезу, во время пробежки, или когда, просто напросто, хочется чего-то сладкого, многие начинают отдавать предпочтение именно этим, на первый взгляд, безвредным батончикам, чем калорийным шоколадкам и булочкам.

Вроде бы, тенденция хорошая. Но действительно ли батончики с мюсли так полезны, как заверяют их производители?

Что ж, давайте разбираться вместе.

Батончик с мюсли — польза или вред? Читаем состав

Как правило, производитель заверяет нас в том, что в батончике содержатся цельные злаки, сухофрукты, ягоды, орехи и тому подобное. Тут, как говорится, не придерешься: все это, безусловно, полезно и вкусно. Как известно, сухофрукты и ягоды являются основным источником витаминов и вкуса в батончиках такого рода. Цельные злаки, например такие как лен, овес, пшеница, гречиха и конопляное семя, выступают поставщиками белка, различных микроэлементов (железо, магний, кальций и так далее), а так же — клетчатки, которая способствует очищению организма и вообще благотворно воздействует на пищеварительную систему.

Но ограничиваются ли производители только этим? Что еще можно увидеть, если внимательно прочитать состав, написанный мелким шрифтом?

Сахар

К сожалению, этот ингредиент встречается чаще всего, его умудряются добавлять даже в «фитнес» батончики. Зачастую в составе можно найти мелассу, патоку, мальтодекстрин или карамелизированный сироп, так вот, все это — так же, в основном, сахар. Кроме того, его источником является глазурь, которой может быть покрыт батончик. Это масса глюкозы, декстрозы и мальтозы, таким образом, мы получаем быстрые углеводы и лишние калории.

Пальмовое масло

Пальмовое масло, уже давно признанное вредным для организма, все еще можно встретить в составе слишком многих продуктов. В их числе и батончики некоторых недобросовестных производителей.

Пальмовое масло дешево и помогает продукции дольше сохраняться, поэтому оно и пользуется такой популярностью. Но кроме выгоды для изготовителя, оно вряд ли может похвастаться какими-то полезными свойствами.

Дело в том, что это масло богато насыщенными жирами, которые плохо перерабатываются организмом. Кроме того, в процессе производства жиры в пальмовом масле превращаются в так называемые транс-жиры, которые негативно влияют на обменные процессы в нашем организме, способствуют ожирению и вредны для сердечно-сосудистой системы. Уже доказано, что даже небольшой процент транс-жиров в общем питании — это вред здоровью.

Ну как, захотелось отведать батончика с таким «маслицем» в составе?

Сливочное масло

В отличие от пальмового, сливочное масло не имеет такого разрушительного воздействия на организм. Однако, как вы, конечно, знаете, в нем содержится до 82,5% жира, а его калорийность так же довольно высока.

Конечно, в 40-граммовом батончике эта цифра будет куда ниже, но все равно, нужны ли нам лишние жиры и калории, тем более что без них вполне можно обойтись?

Сгущенное молоко

Вот еще один источник сахара, который можно встретить в батончиках с мюсли. Калорийность сгущенки — 330 ккал на 100 грамм, содержание жира достигает 15%. Но даже не это самая главная причина избегать такой продукции.

Дело в том, что, к сожалению, именно сгущенное молоко является тем продуктом, который довольно часто подвергается фальсификации. И, если производитель закупил некачественную сгущенку, в ней может оказаться и то же пальмовое масло, и вредные красители, и консерванты.

Пшеничная мука

По факту продукт не вредный. Но те, кто предпочитают диетическое питание, стараются исключить пшеничную муку. К сожалению, даже в так называемых Fitness батончиках можно встретить этот ингредиент.

Красители, ароматизаторы и подсластители, консерванты

Да, как это не прискорбно, есть множество батончиков мюсли для перекуса, которые содержат красители, консерванты, ароматизаторы и подсластители и другие вещества, которые, на наш взгляд, являются попросту лишними и могут быть аллергенами. Особенно для деток. Даже если среди всего вышеперечисленного нет веществ, входящих в список запрещенных, зачем тебе, поклонник здорового образа жизни, употреблять лишнюю химию, занимающую под оберткой батончика место, которое вполне могло бы быть вместо этого занято чем-нибудь полезным?

Можно ли есть такие батончики мюсли на диете? Низкокалорийны ли такие батончики?

Оказывается, что диетическими их назвать уж никак нельзя. А если вы посмотрите, сколько калорий содержит такой батончик мюсли, то сами убедитесь в этом.

Каким должен быть полезный батончик?

Что же должно быть в составе по-настоящему здорового батончика?

В первую очередь, это цельные злаки, сухофрукты, овощи, ягоды и орехи. Эти компоненты обеспечат ваш организм необходимыми в течение дня питательными веществами, строительным материалом для клеток и энергией для продолжения вашей активности.

В качестве добавок могут быть использованы какао-порошок и морская соль, но и те — в очень небольших количествах.

На какие батончики мы рекомендуем обратить внимание? Есть бренды, которые строго придерживаются правила «в составе — ничего лишнего, только полезное». Советуем вам присмотреться именно к ним!

Полезные альтернативы

Итак, разобравшись с составом, мы можем с вами выбрать безвредные альтернативы — ведь и на диете хочется вкусного. А вкусное, оказывается, может быть полезным!

Pikki

Эти российские батончики создаются из самых качественных ингредиентов, отобранных по всему миру. Есть много разных натуральных компонентов, обеспечивающих не только сытость и пользу, но и разнообразные любопытные сочетания вкусов. Среди них — ягоды годжи-физалис, кокос-гранола, тыквенные семечки-миндаль и другие. Батончики не содержат сахар, кроме тех, что с шоколадом — но и там сахара незначительное количество. Другим положительным качеством этих батончиков является весьма демократичная цена!

Злаковый батончик Corny Big Coconut с кокосом и шоколадом, 24 шт

Ани А., 02.09.2020

Достоинства: Вкусние..это мой вкус

Марина, 31.08.2020

Достоинства: Очень вкусный, хороший состав.

Недостатки: Нет

Комментарий: Мой любимый вкус из этих батончиков, сама марка самая вкусная на мой взгляд из всех злаковых батончиков

Елена Р., 21.08.2020

Достоинства: Очень полезный и удобный для перекуса

Комментарий: Все супер

ИП Т., 21.08.2020

Достоинства: Натуральный состав.

Комментарий: Очень люблю злаковые батончики! Не так давно попробовала Corny кокос и шоколад

Кира Б., 29.07.2020

Достоинства: Удобный формат, приятный и не притерный вкус. Очень много внутри нежной кокосовой начинки. Буду покупать ещё. Теперь у меня развивается новая зависимость от Corny

настя п., 27.07.2020

Достоинства: Самый вкусный вкус☺️

Комментарий: Просто луууууучший батончик для перекуса на работе

Денис Косогор, 23.07.2020

Достоинства: Первый купивший батончик с кокосом, отсеял сразу же все другие шоколадки

Недостатки: Наоборот не ожидал, что будет настолько вкусно

Комментарий: Интересные упаковки

Марина Семина, 21.07.2020

Достоинства: Очень вкусные батончики, с частичками фруктов и шоколадом. На работу беру всегда с собой, так как очень сытные!

Недостатки: Их нет

IriSka, 10.07.2020

Достоинства: Удобная упаковка;
очень вкусно и питательно;
относительно недорогой.

Комментарий: Один из любимых перекусов на работе. Очень вкусный кокосово-злаковый батончик с тонкой прослойкой шоколада. В меру сладкий, действительно кокосовый, не приторный. При этом питательный, заставляющий мозг работать. И всё же полезнее, чем обычный шоколад.
Кокос и банан — мои любимые вкусы Corny!

Валентина А., 06.07.2020

Достоинства: Мой любимый аромат и вкус кокоса

Комментарий: Я стараюсь следить за питанием, стараюсь придерживаться разнообразного и полезного рациона.Батончики марки «Corny»продаются практически везде и стоят вполне доступно.Состав определённо порадовал — никаких вредных добавок. Рекомендую каждому!

Мария Курнышова, 27.06.2020

Достоинства: Очень люблю сочетание кокоса и шоколада,тут сразу попадание в десяточку.А то что это еще и злаковый батончик вообще бинго!)

Недостатки: Их нет.Это же вкуснятина!

Комментарий: Перепробовала все батончики Corny,особенно когда работала в одной из ТС. Люблю их очень,особенно эти с кокосом. Советую всем

Полина Ланцова, 26.06.2020

Достоинства: Вкусно, недорого, удобный формат, приятная упаковка

Недостатки: Не заметила

Комментарий: Любимый вкус любимых батончиков. Все отлично

Николас М., 25.06.2020

Достоинства: Очень приятные на вкус

Недостатки: Их нет)

Комментарий: Приятные батончики, всегда берём из в дорогу потому что ничего лучше нет. Они обладают обалденным вкусом

Valya, 23.06.2020

Достоинства: Невероятно вкусно

Комментарий: Данный батончик является моим любимым, но у Corny все батончики очень вкусные) Обязательно советую попробовать!!!

Дарья Моржакова, 23.06.2020

Достоинства: Мне очень нравятся эти батончики. Иногда когда приходит чувство голода они мне очень пригождаются.

Недостатки: Недостатков я не обнаружила потому что, что может быть плохого во вкусной еде

Комментарий: Всем советую попробовать я их заказываю всегда большими коробочками, так как вся моя семья очень сильно их любит.

Настя В., 22.06.2020

Достоинства: Приятный кокосовый запах, сладкая начинка, достаточно много шоколада. Упаковка легко открывается.

Недостатки: Не выявила

Комментарий: Часто покупаю батончики Corny для перекуса. Его удобно брать с собой. Нравится пробовать разные вкусы, но с кокосом — фаворит!

Lili K., 22.06.2020

Достоинства: Я очень полюбила злаковые батончики Corny. Как молодая мама особенно их оценила. Беру для себя в качестве перекуса на прогулку с ребёнком — просто идеально. Сытно и очень вкусно. Именно кокосовый мой фаворит, в меру сладкий и с любимой кокосовой стружкой. Ещё хорош арахисовый!

Анастасия Мурзина, 22.06.2020

Достоинства: Очень вкусный!!!

Юлия Харлан, 19.06.2020

Достоинства: Красивый дизайн, сытный, много вкусов.

Недостатки: А недостатков нет :)))

Светлана С., 19.06.2020

Достоинства: Очень приятный ненавязчивый вкус, в меру сладкий, для перекуса самое то. С чаем и кофе вообще замечательно!

Недостатки: Нет

Тимур Н., 19.06.2020

Достоинства: Очень вкусные) всегда беру с собой батончики corny на учебу))

Недостатки: Их нет)

Богдан К., 18.06.2020

Достоинства: Сытно, очень красивая упаковочка 🙂

Недостатки: их не бывает

Комментарий: я чуть не плачу от радости когда ем этот корни, это самый любимый мой батончик корни. спасибо богу за него.
каждому вкусу соответствует свой цвет и это невероятно классно :)

Рита Балакина, 18.06.2020

Достоинства: Очень насыщенный вкус у всех батончиков, но больше всех обожаю кокосовые. Упаковка удобная и яркая, всегда беру батончики с собой на учебу или работу. Самый подходящий перекус на бегу

Недостатки: —

Комментарий: Много классных вкусов, буду тестировать и другие вкусы!

анна в., 02.06.2020

Достоинства: Очень вкусные батончики, с удовольствием даю ребёнку в школу он из обожает!

Недостатки: Из нет

Комментарий: Очень вкусные, рекомендую

Мария Паничкина, 13.01.2020

Достоинства: Отличный перекус

Недостатки: Нет

Комментарий: Отличный перекус. Много разных вкусов, но это любимый вкус детей. Постоянно покупаю на перекус детям в школу и на тренеровку

Alexander Z., 11.01.2020

Достоинства: Очень вкусно

Недостатки: Дороговато

Татьяна Храмова, 10.01.2020

Достоинства: Вкусный. Хорошо удаляет голод

Недостатки: Дороговат

Комментарий: Отлично подходит после занятия спортом

Имя скрыто, 03.12.2019

Достоинства: Очень вкусные,питательные и полезные батончики, которые удобно брать с собой и перекусывать ими в любой момент. Все вкусы уникальны и незабываемы.

Недостатки: Не существует

Какие мюсли и батончики можно есть на диете?

Мюсли и батончики на диете могут скрасить любой монотонный прием пищи и добавить немного сладких нот в обыденный рацион. Но как правильно выбрать батончики, если вы сидите на диете или на правильном питании? Давайте детальнее рассмотрим этот вопрос.

Внимание на состав

Многие диетологи отмечают, что мюсли и батончики на диете разрешены, но важно правильно изучить их состав перед покупкой. Какие же есть основные правила при выборе лакомства? Вот они:

• Важно следить за тем, чтобы в составе батончиков не было глюкозного сиропа с фруктозой или глюкозно-фруктового сиропа, патоки, а также сиропа ананаса. Всё это замаскированный сахар, который пагубно влияет на организм.
• Стоит ислючить любые мюсли, в составе которых содержаться некачественные жиры: пальмовое масло, растительный жир и тд.
• Не выбирайте батончики с вредными добавками и различными красителями.
• Также стоит отказаться от мюслей с искусственными стабилизаторами и ароматизаторами.
• Лучше всего если в составе батончиков для диеты будут содержаться хлопья, злаки и сухофрукты.
• Стоит отдать предпочтение батончикам с натуральными вкусами (яблоко, чернослив), а вот в комбинированных вкусах (клубника со сливками) производители могут намешать много вредного.
• Желательно, чтобы калорийность не превышала 380 ккал на 100 г. Мюсли должны содержать не более 70 граммов углеводов и не более 8 г жира.

Рекомендуемые варианты

✅Приглядитесь к батончикам BombBar.

✅Подойдут и батончики Bite от Super Food.

✅Какие батончики на диете наиболее полезны? Это полезные батончики “Здоровый перекус” от Absolut Nature с разными вкусами.

✅Также подойдут мюсли под названием Pikki с разными вкусами.

✅Полезные мюсли фирмы Fortex тоже подходят для диеты.

✅Любую диету помогут скрасить мюсли FlaxБатон с разными добавками.

 

✅Яблочная Смоква.

✅Flax Energy.

✅Помогут похудеть батончики Up and Go! с разными вкусами.

✅Батончики от Smart Formula с фруктовыми вкусами.

Нерекомендуемые варианты

Давайте посмотрим, какие батончики на диете не рекомендуется употреблять:

❌К сожалению, батончики Fitness от компании Nestle не подходят для диеты.

❌Также не подходят мюсли Corny Big.

❌К сожалению, стоит исключить из своего рациона батончики Турбослим.

❌Не подходят мюсли “Худеем за неделю”.

❌Леовит с различными вкусами.

❌Мюсли ДиYes не подходят.

❌Не стоит употреблять и батончики Protein Bar от Ronman.

❌Ого! Фруктовый батончик стоит исключить.

❌И вот эти Мюсли тоже.

❌А также эти Умные сладости.

❌Фиксики тоже под запретом.

❌Батончики от Петродиет не подходят.

❌Батончики Фрутилад от Фруктовой энергии.

❌ А также батончик кофе с шоколадом для энергии.

❌ К сожалению, батончики Fit Fruit не рекомендуются на диете.

Теперь вы знаете, какие можно есть батончики на диете или на правильном питании. Порадуйте себя вкусными батончиками, разбавив свой монотонный рацион меню. Пускай лишние килограммы улетают с удвоенной скоростью.

Спасибо за ваше потраченное время♻

состав, способ применения, официальный сайт, цена в аптеке

Многие сторонники здорового питания предпочитают готовить себе мюсли на завтрак. Смесь, состоящая из злаков, сухофруктов, орешков, отрубей, семечек, ростков и других ингредиентов, считается очень полезной для организма.

Мюсли бывают сырые и запеченные. Сырые мюсли состоят из термические необработанных продуктов. В то же время мюсли запеченные в процессе производства смешиваются и запекаются с соком, медом, йогуртом. Они могут иметь рассыпчатую консистенцию или выпускаться в прессованном виде. Батончики «Корни» — это как раз и есть те самые прессованные и запеченные мюсли. Между тем, независимо от формы выпуска, их польза не становится меньше.

История батончиков «Корни»

История батончиков «Корни» началась еще в далеком 1900 году с приготовления одним швейцарским врачом вкусной и полезной смеси мюсли, которую он предложил отведать пациентам своей клиники. Особенно популярными они стали в 60-х годах того же века, а еще через 10 лет в Америке был изготовлен первый в мире батончик на основе смеси злаков, орехов и сухофруктов.

Именно эти события и послужили толчком к созданию батончика Corny. Произошло это в 1984 году на одной кондитерской фабрике в городе Бад-Швартау (Германия), где вот уже много лет выпускаются вкусные и полезные батончики «Корни», известные во всем мире. По сей день вся продукция торговой марки проходит строжайший контроль качества на соответствие высоким европейским требованиям.

История бренда Corny

Вот уже 30 лет батончики Corny пользуются широким спросом во всем мире. А началось все еще все в 70-х годах прошлого века с изготовления в Америке первого лакомства на основе мюсли. Позже эту идеи переняли в Германии, где в 1984 году на немецкой фабрике в городе Бад-Швартау был создан батончик Corny.

Смотреть галерею

С тех пор бренд продолжает развиваться, а продукция проходит строжайший контроль качества экспертами, чтобы она могла соответствовать самым высоким требованиям потребителей.

Разновидности батончиков «Корни»

В продаже можно встретить 2 вида батончиков «Корни». Это два совершенно разных продукта, которые выпускаются под одной торговой маркой Corny, но при этом отличаются между собой технологией производства, составом, вкусом, упаковкой.

Батончик «Корни Биг» (Corny Big) выпускается в упаковке весом 50 г. Это самый настоящий злаковый продукт, напоминающий по вкусу запеченные и спрессованные мюсли. В продаже можно увидеть батончик Corny Big со вкусом клюквы, банана и шоколада, кокоса и шоколада, молочного шоколада, лесного ореха, арахиса с шоколадом, изюма и ореха. Изделия, в названии которых присутствует слово «шоколад», наполовину покрыты аппетитной глазурью.

Молочные батончики (Corny Milk) выпускаются в упаковках весом 30 г. В них содержится не более 40% злаковых хлопьев и много молока, но от этого они не являются менее вкусными и полезными. Батончики «Корни Милк» производятся со вкусом какао и классическим молочным.

Батончик с бананом и шоколадом

Пищевая ценность и химический состав «БАТОНЧИК КОРНИ BIG ЗЛАКОВЫЙ С БАНАНОМ И ШОКОЛАДОМ».

Нутриент	Количество	Норма**	% от нормы в 100 г	% от нормы в 100 ккал	100% нормы
Калорийность	438 кКал	1684 кКал	26%	5.9%	384 г
Белки	5.7 г	76 г	7.5%	1.7%	1333 г
Жиры	14.9 г	56 г	26.6%	6.1%	376 г
Углеводы	68.7 г	219 г	31.4%	7.2%	319 г
Усвояемые углеводы
Моно- и дисахариды (сахара)	34.1 г	max 100 г
Насыщенные жирные кислоты
Насыщеные жирные кислоты	10.2 г	max 18.7 г

Энергетическая ценность БАТОНЧИК КОРНИ BIG ЗЛАКОВЫЙ С БАНАНОМ И ШОКОЛАДОМ составляет 438 кКал.
Основной источник: Создан в приложении пользователем. Подробнее.

** В данной таблице указаны средние нормы витаминов и минералов для взрослого человека. Если вы хотите узнать нормы с учетом вашего пола, возраста и других факторов, тогда воспользуйтесь приложением «Мой здоровый рацион».

Злаковый батончик Соrny Big с банановой начинкой и шоколадом – это очень вкусный и питательный продукт. Производителем батончика является немецкая . У этой компании большой выбор вкусов и начинок и каждый может подобрать что-нибудь для себя. Батончик может использоваться как отдельный прием пищи или как перекус. Его масса – 50 грамм. Батончик не твердый и не мягкий, его приятно откусывать и легко есть.

Производитель рекомендует данный продукт, взрослым и детям старше 5 лет. Храниться батончик может в прохладном месте до 15-ти месяцев.

Большой батончик «Корни»: состав и калорийность

Батончики Corny с разными вкусами имеют неодинаковый состав. Так, например, конфеты со вкусом клюквы изготавливаются из обжаренных цельных злаков, меда, сахара и кусочков вяленой клюквы. Кроме того, в состав этого продукта входит: сироп глюкозы с фруктозой, злаковые и кукурузные хлопья, сахар, кокосовое масло, регулятор кислотности лимонная кислота, идентичный натуральному ароматизатор, эмульгатор подсолнечный лецитин, соль. Калорийность этого батончика составляет 388 ккал на 100. В целом, состав не такой уж и безобидный по сравнению с натуральной злаковой смесью.

Шоколадный батончик «Корни», калорийность которого составляет уже 448 ккал, имеет немного другой состав. В нем содержатся не только ценные злаки, но и нежный молочный шоколад. Кроме того, в составе продукта присутствуют следующие ингредиенты: сироп глюкозы, сироп глюкозы с фруктозой, измельченный обжаренный арахис, сахар, кокосовое масло, кукурузные хлопья, мёд, соль, эмульгатор подсолнечный лецитин, натуральный ароматизатор «Ириска со сливками».

Калорийность батончиков «Корни» с другими вкусами составляет 418-482 ккал.

Производитель, официальный сайт

Выпускает сладкие батончики кондитерская фабрика «Рот Фронт», которая отметила свое 190-летие в 2020 году. Предприятие было создано в Москве еще до революции помещиками Леновыми, и сначала изготавливало леденцы кустарного производства. Когда кондитерская мастерская в 1886 году перешла к внуку основателя, здесь уже трудилось около 70 человек. Началось производство конфет, качество которых неоднократно было отмечено наградами и престижными премиями.

После революции фабрику национализировали, когда распался Советский Союз – приватизировали. В 2002 году она вошла в холдинг «Объединённые кондитеры».

Во времена СССР фабрика получила государственную награду за качество продукции – Орден Ленина.

В настоящее время шоколад и кондитерские изделия от «Рот Фронт» больше других конфет по вкусу напоминают популярные советские сладости, многие из них сохранили прежние названия. Узнать весь ассортимент продукции и заказать доставку можно на официальном сайте является одним из немногих кондитерских предприятий, которые получили право выпускать конфеты с таким же названием, как в советские времена. Визитной карточкой фабрики являются такие торговые бренды, как «Птичье молоко», «Осенний Вальс», «Москвичка».

Славится фабрика не только вкусными конфетами, но и заботливым отношением к персоналу. На её территории есть даже детсад и лагерь отдыха для школьников. «Рот Фронт» занимается благотворительностью, участвует в социальных проектах, получает новые награды за качество.

Молочные батончики Corny

Батончики Corny Milk представлены двумя вкусами и немного отличаются составом и калорийностью. При этом они одинаково вкусные и полезные.

Традиционный молочный батончик «Корни Милк» изготавливается из обжаренных цельных злаков, меда, рисовой муки, молока и кукурузных хлопьев, а также из других ингредиентов, которые увеличивают срок хранения продукта в упаковке. Он обогащен кальцием, при этом его калорийность составляет 442 ккал на 100 г.

Батончики «Корни Милк» со вкусом какао больше понравятся тем людям, которые не любят молоко. Калорийность такого продукта составляет 457 ккал. При его изготовлении используются злаковые хлопья, какао, молоко, сиропы, растительное масло, экстракт ванили и т.д.

Батончики «Корни»: польза и вред для организма

Полезные свойства батончика «Корни» для организма заключаются в следующем:

• прессованные мюсли – это ценный источник быстрых и медленных углеводов, которые способствуют моментальному утолению голода и сохраняют чувство насыщения надолго;
• в составе батончиков содержится пять ценных злаков (овес, рис, кукуруза, пшеница и ячмень), которые богаты клетчаткой и грубыми пищевыми волокнами, благотворно влияющими на работу органов желудочно-кишечного тракта;
• злаки, орехи, семена, молоко – это важные источники витаминов, необходимых для нормальной работы сердца, построения костного скелета, укрепления нервной системы;
• благодаря батончикам Corny повышается жизненный тонус, увеличивается работоспособность, происходит укрепление иммунитета, улучшается настроение.

Между тем, вкусные батончики могут принести организму не только пользу, но и вред, поскольку такое питание часто приводит к повышению веса. Это, в свою очередь, может отрицательно сказаться на здоровье. Батончики «Корни» противопоказаны:

• людям, больным сахарным диабетом, поскольку такая продукция характеризуется высоким содержанием сахара и имеет высокий гликемический индекс;
• лицам с заболеваниями желудка и кишечника батончики могут быть разрешены к употреблению только после консультации лечащего врача.

Всем остальным людям их рекомендуется использовать в качестве перекуса в умеренном количестве.

Интересны факты о сладостях

Все думают, что сладкое вредно для фигуры, но на самом деле это не так. Одна плитка шоколада может дать силы для интенсивной тренировки в спортзале. Дженнифер Лопес, Ума Турман и другие знаменитости любят есть сладкое, и выглядят замечательно. Лучшие диетологи мира говорят, что шоколад способен сжигать около 1 кг веса в день, если его есть правильно.

Существует шоколадная диета, состоящая из 1 плитки горького шоколада в день весом 100 г и 2 л воды. Лучше всего шоколад постепенно рассасывать в течение дня. Но врачи предупреждают, что сидеть на такой диете может быть опасно для здоровья.

Батончики «Рот Фронт» к шоколадным конфетам не относятся, в их составе нет какао-масла, и вместо тертого шоколада содержится только какао-порошок и сахар. Диеты на батончиках еще не придумали, поэтому тем, кто хочет сбросить лишний вес, увлекаться этой сладостью не стоит. Хотя нужно признать, что эти конфеты готовят по уникальному рецепту, и кроме «чистых» калорий, они приносят организму еще и пользу.

Приехав в Москву, можно не только купить любимые батончики, но и посетить музей «Рот Фронт», который расположен на территории действующего кондитерского предприятия во 2-ом Новокузнецком переулке. Экскурсовод расскажет историю фабрики, покажет производственные цеха. В программу экскурсии входит дегустация десертов и сладкие презенты.

attuale.ru

Батончики Corny: отзывы покупателей

Большинство отзывов, которые покупатели оставляют о батончиках «Корни», являются положительными. Они считают их самыми полезными снеками, в отличие от чипсов, сухариков и т.д. Покупатели считают состав батончиков «Корни» сбалансированным, с большим содержанием злаковых культур и минимальным количеством растительных жиров. Батончики имеют практичную упаковку, их удобно брать с собой на работу, на учебу и в любой момент использовать в качестве перекуса. Их вкус является приятным.

Большой батончик «Корни», отзывы о котором чаще всего встречаются положительные, нравится покупателям злаковым составом. Это источник одновременно быстрых и медленных углеводов, которые утоляют чувство голода надолго. К тому же грубые пищевые волокна исключительно положительно влияют на работу кишечника.

Отрицательные отзывы покупателей о батончике связаны, в основном, с его высокой калорийностью. Поэтому всем, кто следит за своим весом, от такого перекуса лучше отказаться.

Как выбрать самый полезный батончик-мюсли?

Среди всего ассортимента батончиков «Корни» с разными вкусами выбрать самый лучший будет непросто. И все-таки, всем, кто следит за своим здоровьем и придерживается принципов правильного питания, следует отдавать предпочтение батончикам:

• Без глазури, поскольку у них максимально натуральный состав и наименьшая калорийность. Например, батончик со вкусом клюквы имеет калорийность 338 ккал, что гораздо меньше, чем содержится в батончике со вкусом арахис-шоколад (482 ккал).
• Лучшими считаются батончики в составе, которых на первом месте указаны злаковые культуры. Продукция «Корни» полностью соответствует этим требованиям
• Желательно, чтобы количество калорий было меньше значения 400 ккал, а количество углеводов в составе не более 70 г.

Батончик Corny Big злаковый с клюквой

Большинству из нас неизвестно, что такое калорийность и состав продуктов, и это плохо, ведь, это определяющее значение, к тому же от него зависит наше с вами самочувствие. Так что в данном материале вместе постараемся детально рассмотреть это модное понятие.

Килокалориями оценивают энергетическую ценность пищевых продуктов. Имея информацию о калорийности конкретных ингредиентов, появляется шанс безошибочно рассчитать калорийную составляющую блюда, которым вы хотите порадовать, например, своих знакомых.

Важно знать, что обладать данными только о количестве килокалорий, «спрятавшихся» в нашем рационе, то есть точно знать калорийность продуктов, будет маловато, помимо калорийности продуктов, обязательно нужно принимать к сведению, какие биохимические элементы в них содержаться, то есть: количество жиров, полипептидов и углеводов, плюс еще наличие жидкости и других важных веществ. Кроме того, требуется обязательно принимать к сведению, какое количество калории вы тратите в течении всего дня. Кол-во энергии, которое вы можете сжечь в течении дня, непосредственно зависит от дневной активности, физических нагрузок и вашего возраста.

Представительницы прекрасной половины человечества, как правило, расходуют 2-3 тысячи калорий в день. Затем, чтобы повысить расход калорий организмом, рекомендуется как можно чаще выполнять разнообразные физические упражнения и исповедовать спортивный стиль жизни – кататься на коньках, лыжах, подтягиваться, ходить на плавание, фитнес, танцы.

Стандартные сахариды, которые попадают в организм человека с булочками, конфетами, пирожным, печеньем, моментально усваиваются, еще не доходя до желудка. Оставшиеся не переработанные углеводы будут откладываться в нашем теле в виде жировых отложений.

Все знают, что для терморегуляции и обновления клеток организм использует протеины и жиры. Чтобы обеспечить тело необходимыми биохимическими веществами, в день следует потреблять как минимум 400 г. углеводов, восемьдесят грамм полипептида и сто грамм триглицерида. Эти нужные элементы мы берем из пищевых продуктов, так что, желательно, точно изучить их биохимический состав.

Важной информацией является то, что разные питательные вещества участвуют в обмене веществ организма с разной скоростью и, естественно, пробуждают у человека разные ощущения насыщения. Например, сахариды, вещества с быстро усваиваемой энергией, тело предпочитает использовать как правило на текущие физические нужды. Возможности по накоплению углеводов в виде глюкозы, либо по трансформации сахаридов в триглицерид, сильно ограничены. В связи с этим, углеводы, даже при очень небольшом своем объеме в пище, создают у человека ощущение насыщения, которое заставляет людей прекратить кушать.

Также ведут себя и полипептиды. Тело не формирует их запасов. Любые съеденные белки отправляются или на замену полипептидных молекул в тканях, или меньшей частью на физические нужды. Много скушать протеинов мы не можем — негде складывать. Поэтому, белковая пища, так же определенно сытная.

Чего больше в батончиках — пользы или вреда? Распространенные мифы о продукте

Споры о пользе и вреде злаковых батончиков постоянно привлекают внимание тех, кто стремится поддерживать здоровый образ жизни и рациональный режим питания.

В составе этих продуктов можно найти основной набор белков, жиров и углеводов, растительную клетчатку и вспомогательные компоненты, определяющие вкус и скорость усвоения. Рецептура изделий адаптирована к условиям разового приема — это очень важный фактор, от которого зависит представление о полезности или опасности продукта.

Полезны ли батончики с мюсли и злаками? Не несут ли они опасности при постоянном употреблении? Для ответов на эти вопросы стоит разобраться в теме детально.

Злаковые батончики в рационе — баланс компонентов

Рацион человека с средним нормальным здоровьем содержит источники энергии, клетчатку, регулирующую скорость усвоения и выхода продукта, соединительные животные ткани, витамины, вещества, определяющие вкус и запах пищи.

Попытки отказаться от какой-либо составляющей чаще всего приводят к негативным последствиям. Невозможно с пользой употреблять пищу, в которой нарушен заложенный природой баланс потребности человека в определенных веществах.

Из чего складывается понятие пользы

Польза злаковых батончиков определяется их местом и долей в рационе. Если рассматривать продукт как компонент ежедневного употребления, то стоит выделить несколько важных признаков:

доля в составе принимаемой пищи — вес одного батончика вполне достаточен для легкого перекуса, но он позволяет не перегружать желудок;

доля в составе дневного рациона — если вы съедаете по батончику три раза в день, то его состав не становится превалирующим компонентом с учетом остальной пищи;

конкретное содержание набора для энергетического обмена — этот пункт регулируется образом жизни, поскольку кому-то нужно больше белка, кому-то углеводы, а кто-то испытывает необходимость в поступлении жиров;

физический состав и органолептические свойства — содержание клетчатки и масла, вкусовых компонентов в виде кусочков фруктов, состояние обезвоженных злаков, наличие выраженного вкуса и аромата оказывают влияние на восприятие и усвоение продукта.

Состав батончиков со злаками и мюсли разрабатывают с учетом стандартных рекомендаций диетологов, а это означает, что есть диапазон значений для содержания определенных веществ и сложных компонентов. Говоря о пользе или вреде продукта стоит учитывать его значимость и долю в рационе.

Батончики со злаками — признаки пользы и вреда

Если рассматривать диаметрально противоположные мнения и оценки, то можно выделить два основных направления. Батончики можно считать полезными или вредными. От чего это зависит?

Вредные особенности продукта

Разговор о вреде продукта начинается с изучения его воздействия на организм. Что касается батончиков со злаковым или белковым (протеиновым) составом, то можно описать ситуации, когда они могут нанести вред. Эти признаки можно применить к любому продукту или блюду.

1. Вы заменяете батончиками основной рацион, едите их постоянно, пренебрегая завтраком, обедом и ужином, состоящим из классической пищи.
2. Вы не ориентируетесь на состав, не смотрите, какие вещества содержаться в продукте в соотношении.
3. Вы забываете, что в злаковых продуктах и мюсли содержится очень мало жидкости, а это значит, что в пищеварительном тракте они сразу набухают и занимают большой объем.
4. Вы исходите только из вкусовых (органолептических) ощущений, не обращая внимания на их происхождение — натуральное, химическое, комбинированное.

Можно ли есть батончики с мюсли, злаками и фруктами, с добавлением протеинов и витаминов постоянно и вместо основной пищи? Нет, нельзя. Это реальный вред для пищеварения.

Полезные особенности батончиков

Теперь можно рассмотреть пользу от батончиков, а она есть. Продукт содержит проверенное диетологами массовое и компонентное соотношение веществ и сложных составляющих. Учитывая его свойства, можно сказать:

1. прием батончика после и перед тренировкой, в режиме легкого перекуса между основными приемами пищи позволяет закрыть «окна» потребностей в белках, жирах, углеводах и клетчатке без перегрузки ЖКТ;
2. содержащиеся в натуральном продукте кусочки фруктов и злаки при контакте с жидкостью становятся источником основных веществ и витаминов;
3. приятный вкус натуральных компонентов поднимает настроение, а это способствует поддержанию нормального обмена веществ и повышению работоспособности;
4. повседневная основная пища не всегда доступна в моменты острого голода — «углеводного окна», а батончик может перекрыть потребность без необходимости готовить и даже мыть руки, он помещен в удобную упаковку.

Мы перечислили основные положительные моменты, включающие рациональные соображения, признаки удобства и доводы в пользу разумного употребления продукта.

Вредные компоненты в составе

Теперь можно присмотреться к составу продукта, который может варьироваться в зависимости от производителя и добросовестности разработчиков.

Несомненно не будут полезны батончики, в производстве которых используется:

1. большое количество ананаса, источника концентрированного коктейля из сахара и кислоты;
2. большое количество мальтозного сиропа, концентрированного сахара с высокой энергетической ценностью, что повышает риск реакции со стороны поджелудочной железы;
3. более 15 % пальмового масла, которое допускается в производство со значительными ограничениями;
4. химические ароматизаторы (углеводороды) замещают натуральные вкусовые добавки, которые часто имеют менее яркий и насыщенный аромат.

По содержанию сахара, белка и жира существуют рекомендации и предельные нормы, не позволяющие производителю создать реально опасный для здорового человека продукт.

Мифы о вреде батончиков со злаками и мюсли

Относительно вреда и пользы батончиков есть и несколько расхожих мифов. Подобные мифы распространяются вообще о рационе и продуктах, их можно применить к любому составу пищи и блюду.

1. Содержание ГМО. Не существует единого мнения относительно реального вреда или пользы модифицированного продукта, кроме того, сырье, которое часто обозначают как «не содержащее ГМО», может иметь в составе сторонние модифицированные включения.
2. Замена масла — кампания против пальмового масла не всегда понимается правильно, так как этот продукт можно применять в ограниченных количествах при контроле качества на входе. Испортить вкус и консистенцию продукта можно и какао-маслом, если применить некачественный дешевый ингредиент.
3. Наличие компонентов с маркировкой «Е». Так могут маркироваться и натуральные вещества, и химические аналоги, и концентраты. Без «Е» продукта не бывает!
4. Много жира, много сахара. Без жира вы не сможете есть и жить — это необходимый компонент любой пищи, все дело в том, какова его доля. То же касается и сахара — от 5 до 15 граммов на 100 граммов продукта можно считать нормой по низкому и высокому порогу.

Мы рекомендуем рассматривать вопрос о вреде и пользе батончиков рационально и комплексно. Не существует однозначно вредных или исключительно полезных пищевых продуктов со сложным составом — все они проходят контроль и разрабатываются на основании стандартов и ТУ.

Состав корневого экссудата трав и разнотравья на естественных пастбищах

Химическое богатство и состав метаболитов, обнаруженных с помощью ГХ-МС (полярные метаболиты)

Ненаправленное профилирование метаболитов исследуемых образцов выявило аннотацию 285 признаков (обнаруженные моноизотопные сигналы, характеризуемые по их удельному времени удерживания и соотношению массы к заряду) (Дополнительная таблица 1). В общей сложности 66 из этих свойств были идентифицированы и классифицированы как метаболиты классов спиртов (6), альдегидов (1), алкалоидов (1), аминов (2), аминокислот (19), углеводов (10), липидов (4). ), нуклеиновые основания или нуклеотиды (3) и органические кислоты (19).Пять соединений были классифицированы как неидентифицированные углеводы (4) и неидентифицированный липид (1), соответственно, из-за сходства их масс-спектров с другими соединениями этих классов (таблица 1, дополнительная таблица 1). Соединения, идентифицированные в этом анализе с помощью ГХ-МС, имели в основном первичный метаболизм и часто имели полярный характер. Таким образом, обнаруженные ГХ-МС соединения и метаболиты будут называться полярными метаболитами в следующих разделах.

Таблица 1 Обзор полярных метаболитов.

Линейные модели смешанных эффектов показали, что количество выделяемых метаболитов (химическое богатство, рис.1) достоверно зависело от вида ( p <0,05), сайта ( p < 0,001; Schorfheide, Hainich или Swabian Alb) и их взаимодействия ( p < 0,01; дополнительная таблица 2a)). Напротив, две ростовые формы трава и разнотравье в целом не различались по их общему количеству выделяемых соединений (химическому богатству), тогда как у разнотравья и злаков участков значительно различаются друг от друга ( p < 0,001; рис. . 1A, дополнительная таблица 2a)). Химическое богатство было самым высоким в Шорфхайде (SCH), особенно для трав ( p <0.001) и разнотравный Ranunculus acris ( p < 0,01; рис. 1А, дополнительная таблица 2б)). Характер химического богатства был также отражен в многомерном анализе состава метаболитов, как показал анализ избыточности (RDA, рис. 2A) с видами и участками в качестве ограничивающих переменных. Здесь образцы SCH были отделены от образцов HAI и ALB на первой оси (12,59% объясненной общей дисперсии, рис.2A), тогда как ALB и HAI различались по своим баллам на второй оси (2.57%; Рис. 2А). В отличие от участка, различия между видами или формами роста играли второстепенную роль и были очевидны только на нижних осях (дополнительный рис. 1).

Рисунок 1

Химическое богатство полярных метаболитов. Коробчатые диаграммы отображают среднее химическое богатство (линия в прямоугольнике), распределение (прямоугольник) и верхний и нижний квантиль (линии) химического богатства обнаруженных ГХ-МС (полярных) метаболитов образцов в группах образцов ( A) сайт-ростовая форма и ( B) сайт-вид.Точки над и под рамкой представляют выбросы. Был проведен апостериорный тест Шеффе, чтобы выявить значительные различия между группами выборки. Группы выборок с одной и той же буквой существенно не различаются. Количество образцов на группу приведено в дополнительной таблице 9.

Рисунок 2

Анализ избыточности полярных метаболитов. RDA была проведена с 257 образцами, нанесенными на матрицу присутствия / отсутствия видов на участок. ( A) представляет ось 1 относительно оси 2.Десять видов обозначены цветом, а точки сгруппированы по участкам (см. Легенду). ( B) представляет собой нагрузки выделяемых соединений соответствующих уровней RDA. Точки представляют различные химические классы (см. Легенду).

Нагрузки выделяемых соединений (рис. 2В) указали на общий набор метаболитов в профилях экссудата трансплантатов. Они включают метаболиты классов спиртов, аминокислот, углеводов, липидов, нуклеиновых оснований, органических кислот, а также неидентифицированные соединения.Однако некоторые из учеников показали более высокую вероятность попадания в определенные группы выборки. Травы выделяли наибольшее количество дифференцирующих групп метаболитов по сравнению с разнотравьем (дополнительная таблица 3а)). Наибольшее количество этих метаболитов наблюдалось на графиках ALB, таких как N-ацетилглюкозамин, благоприятно выделяемый Poa pratensis , и сукцинат, особенно выделяемый Lolium perenne , а также ряд неидентифицированных соединений (дополнительная таблица 3 ).

Дискриминационные экссудаты травянистых растений, выращенных на участках SCH или HAI, не показали видоспецифичности, но количество этих метаболитов было выше в SCH, чем в HAI. Вместо этого профили запрещенного экссудата выявили наибольшее количество различающих метаболитов на графиках HAI. Большинство из них могут быть связаны с определенными видами, например 3-Кофеоил-трансхиновая кислота, выделяемая преимущественно Galium mollugo и многими неидентифицированными соединениями (дополнительная таблица 3). Форбс, выращенный на участках SCH и ALB, выделял почти одинаковое количество различающих метаболитов.Во всех группах образцов многие метаболиты выделялись преимущественно определенной формой роста в определенном месте, но не конкретным видом. Одновременно некоторые соединения предпочтительно выделялись растениями определенной формы роста или вида без влияния фактора локализации. Например, октадекатриеновая кислота выделяется Plantago lanceolata на всех участках, тогда как 2-аминоадипат предпочтительно выделяется растениями A. elatius на всех участках (дополнительная таблица 3).

Состав полярных метаболитов и экзогенные факторы

Важность места произрастания (например, участка) по сравнению с видами также отражается в дисперсионном анализе как для разнотравья, так и для трав (рис. 3). Здесь график объяснил большую часть расхождений (разнотравье: 23,8%, травы: 24,4%; рис. 3A, B). В то время как для разнотравья (рис. 3A) вторым по важности фактором были виды (8,8%), для трав — взаимодействие с местными соседними растениями (LNH) и участком (7,0%) вместе.Влияние LNH на состав полярных метаболитов в основном было вызвано закрытой площадью соседних растений (крышка, дополнительная таблица 4). Когда LNH был заменен факторами окружающей среды, либо факторами климата и почвы (Env, дополнительный рис. 2, дополнительная таблица 4), либо климатом (климат) и почвой (почвой) по отдельности (рис. 3C – F), ранее описанные картина осталась практически такой же. Также здесь график объясняет большую часть изменений в структуре метаболитов экссудата (от 24,0% до 24,0%).7% для разнотравья, от 29,5% до 30,6% для трав), при этом ни климат, ни почва не имели никакого значения. За небольшими исключениями, то же самое верно и для воздействий фактора землепользования и отдельных переменных, накопленных в факторах окружающей среды (дополнительная таблица 4). Наибольшее количество общих вариаций между участком и отдельными переменными было вызвано сочетанием участка и общего содержания углерода в почве (TC; 2,85% и 7,38% в случае разнотравья и травы, соответственно; Дополнительная таблица 4).

Рис. 3

Разделение дисперсии обнаруженных с помощью ГХ-МС (полярных) метаболитов. Диаграммы Венна представляют собой соотношение вариаций в образцах метаболитов разнотравья (слева) и трав (справа), объясняемое различными предикторами: виды = видовая принадлежность целевого растения, график = влияние местоположения, LNH (A, B) = местное растение районное сообщество в радиусе 25 см вокруг целевого растения, климат (C, D) = комбинированные характеристики, описывающие температуру и осадки, почва (E, F) = комбинированные характеристики, описывающие почву места, где находится объект растение росло.

Корреляция отдельных метаболитов с различными факторами окружающей среды показала, что 65,14% и 69,72% метаболитов в образцах экссудата разнотравья и травы в значительной степени реагировали на окружающую среду (дополнительная таблица 5a, c)). Переменные почвы показали наибольшее количество затронутых метаболитов, за которыми следовали LNH и климат, тогда как наименьшее количество метаболитов связано с эффектами LUI в разнотравье и травах (дополнительный рисунок 3, дополнительная таблица 5a, c)). Например, 101 полярный метаболит, выделяемый разнотравьями и травами, в значительной степени зависел от влажности почвы (влажности), в то время как количество (богатство) и разнообразие (Шеннон) видов, соседствующих с экссудируемым растением, и годовая температура на высоте 2 м выше растение (T (200)) влияло на экссудацию около 80 метаболитов (дополнительный рис.3, дополнительная таблица 5а). Согласно результатам разделения дисперсии и по всем переменным LUI, выпас в наибольшей степени повлиял на первичные метаболиты.

Полуполярные метаболиты, обнаруженные с помощью ЖХ-МС, встречаются в экссудатах видозависимым образом.

Нецелевое профилирование метаболитов с помощью ЖХ-МС (сосредоточение на фракции полуполярных метаболитов) выявило 2 947 признаков. Химическое богатство профилей экссудата трансплантата не зависело от формы роста (p = 0.630), но в значительной степени зависело от участка и вида (p <0,001, дополнительная таблица 2). Это в основном было вызвано видами трав, которые показали более высокое химическое богатство на участках SCH, чем на всех других поисковых участках (рис. 4B, дополнительная таблица 2b)). Более того, экссудаты трав и разнотравья, выращенные на участках SCH, показали значительно более высокое химическое богатство, чем в других исследовательских лабораториях (рис. 4A, дополнительная таблица 2b). Что касается разнотравья, то это в основном было обусловлено видами Galium .RDA полуполярных деталей частично отражает эти результаты (рис. 5). Хотя различения образцов растений по участку не наблюдалось, наблюдалась видоспецифическая картина (рис. 5А). В то время как два вида Galium были отделены от других видов на первой оси (8,72%), P. lanceolata были отделены от других видов на третьей оси (2,42%, дополнительный рис. 4). Кроме того, образцов A. millefolium отличались от других видов по четвертой оси (1,71%, дополнительный рис.4), тогда как разделение образцов R. acris произошло на шестой оси (1,05%, дополнительный рис. 4). Пятая ось (1,44%, дополнительный рис. 4) была единственным измерением, в котором A. elatius , трава, была отделена от всех других видов, в то время как все другие виды трав всегда группировались вместе. Нагрузки выделенных полуполярных метаболитов (рис. 5В) указывают на общий набор выделенных метаболитов для всех видов, но также на более высокую степень разнообразия метаболитов в образцах экссудата у разнотравных трав, чем у трав.Это находит отражение в вычислении значимых специфических характеристик для каждого вида или рода Galium ( Galium spp.) Вместе, соответственно. Таким образом, 229 из этих важных видоспецифических особенностей наблюдались в профилях метаболитов разнотравья ( A. millefolium : 40, G. mollugo : 69, G. verum : 2, P. lanceolata : 89, R. acris : 29), тогда как 47 наблюдались в профиле травы. Еще 76 существенно специфических особенностей были обнаружены у Galium spp.образцы.

Рисунок 4

Химическое богатство полуполярных метаболитов. Коробчатые диаграммы отображают среднее химическое богатство (линия в рамке), его распределение (прямоугольник), квантили (линии) и выбросы (точки) химического богатства полуполярных метаболитов образцов в группах образцов ( A) сайт- форма роста и ( B) сайтов-видов. Был проведен апостериорный тест Шеффе, чтобы выявить значительные различия между группами выборки. Группы выборок с одной и той же буквой существенно не различаются.Количество образцов на группу приведено в дополнительной таблице 9.

Рисунок 5

Анализ избыточности полуполярных метаболитов. RDA была проведена с 257 образцами, нанесенными на матрицу присутствия / отсутствия видов на участок. ( A) Десять видов ( p = 0,001) представлены цветом, а точки сгруппированы по участкам (см. Легенду). График ( B) представляет нагрузки полуполярных соединений.

Химическая классификация видоспецифичных выделенных полуполярных метаболитов

Тандемная масс-спектрометрия (МС / МС) предоставила фрагментные масс-спектры 217 из 352 значимых видоспецифических характеристик (дополнительная таблица 6).Их химическая классификация выявила 116 соединений, сгруппированных в семь химических классов с различными подклассами (таблица 2): гликозиды (20) с разными остатками (кислота (2), сульфат (2), гидроксикарбоновая кислота (1)), производные жасмоната (2), фенилпропаноиды, такие как производное кумарина (1), флавоноиды (15) (гликозилированные (3), производные кемпферола (3)), гидроксикоричные кислоты (39) (гликозилированные (15), не гликозилированные (21) амидные остатки (3)), поликетиды (5), терпены (12) и соединения, которые не могут быть отнесены к одному из этих семейств полуполярных метаболитов, но несут разные химические остатки (алифатические (7), иминные остатки (2), метоксигруппы (3), сульфаты или фосфатные группы (10)).Иерархическая кластеризация соединений в соответствии с сходством их масс-спектральных фрагментов привела к дендрограмме с девятью основными ветвями (рис. 6). Семь из них соответствовали классам веществ, перечисленным выше, тогда как две ветви содержали представителей всех химических семейств и неклассифицированных соединений (рис. 6, дополнительные рисунки 5–12). Кроме того, спектры видоспецифичных соединений показали кластеризацию из-за видовой принадлежности. Сульфатированные или фосфорилированные соединения группируются в одну ветвь вместе и преимущественно выделяются P.lanceolata (рис. 6, дополнительный рис. 5). Большинство гликозилированных соединений и гликозидов сгруппированы во второй основной ветви и выделяются A. millefolium , G. mollugo , G. verum , P. lanceolata , A. elatius , A. pratensis и R. acris соответственно (рис. 6, дополнительный рис. 6). Аннотированные поликетиды и некоторые потенциальные флавоноиды, выделяемые G. mollugo , G. verum , Galium spp и A.millefolium собраны в четвертую ветвь (рис. 6, дополнительный рис. 8). Были две ветви, содержащие вещества, похожие на терпены (фиг. 6, дополнительные рисунки 9 и 11), в основном выделяемые Galium spp (ветвь 5) или A. elatius (ветвь 8). Последний также содержал одно из двух аннотированных производных жасмоната. Соединения структур, подобных фенилпропаноидам, флавоноидам и гидроксикоричной кислоте, были преимущественно сгруппированы в шестой и седьмой ветвях, тогда как шестая ветвь содержала спектры фрагментов Galium spp., специфических соединений P. lanceolata и A. pratensis и разветвляют семь фрагментных спектров специфичных соединений R. acris и P. lanceolata (фиг. 6, дополнительный фиг. 10). Третья и восьмая ветви вместо этого содержали соединения либо разных классов химически несвязанных, либо неклассифицированных соединений (фиг. 6, дополнительные фиг. 7 и 12). Эти ветви неоднородны по видовому происхождению. Два соединения (931,2829 m / z при 3,67 мин, 501,1253 m / z при 4.07 мин) были обнаружены исключительно в экссудатах корней P. lanceolata и могли представлять собой иридогликозиды (Таблица 2).

Таблица 2 Предполагаемая классификация видоспецифичных полуполярных соединений. Рисунок 6

Иерархическая кластеризация видоспецифичных полуполярных экссудатов. Иерархическая кластеризация была проведена на тандемно-масс-спектрах важных видоспецифичных соединений. Кластеры рассчитывались на основе спектрального сходства, основанного на несходстве Жаккара, и оценки значения, взвешенного по количеству фрагментов.Цифры представляют кластер, который показан на дополнительных фиг. 5–12 для более подробной информации. Классификация метаболитов приведена в легенде.

Экссудация полуполярных метаболитов по-разному зависит от окружающей среды в случае разнотравья и трав

Результаты разделения полуполярных метаболитов сильно различались между двумя формами роста. В целом, предикторы меньше объяснили вариации полуполярных профилей экссудата злаков, чем разнотравья (до 15.9% и до 24,9% для злаков и разнотравья соответственно, рис. 7). Для злаков наибольшая доля отклонений объяснялась графиком, у разнотравья большая часть отклонений объяснялась видовой принадлежностью (рис. 7A, C, E, дополнительный рис. 2C). Предикторы LNH, Climate, Soil и Env не обладали какой-либо объяснительной силой, тогда как отдельные переменные окружающей среды объясняли изменчивость в профилях полуполярных метаболитов в незначительной степени (дополнительная таблица 8). Включение LUI в качестве предиктора привело к незначительной объясненной дисперсии (0.34 и 0,96% для разнотравья и травы соответственно). Это вызвано влиянием удобрений и выпаса на экссудацию трав и разнотравья (дополнительная таблица 8).

Рис. 7

Дисперсионное распределение состава полуполярных метаболитов. Диаграммы Венна представляют собой соотношение вариаций в образцах метаболитов разнотравья (слева) и трав (справа), объясняемое различными предикторами: виды = видовая принадлежность целевого растения, график = влияние местоположения, LNH (A, B) = местное растение районное сообщество в радиусе 25 см вокруг целевого растения, климат (C, D) = комбинированные характеристики, описывающие температуру и осадки, почва (E, F) = комбинированные характеристики, описывающие почву места, где находится объект растение росло.

Корреляция профилей полуполярных метаболитов с отдельными переменными окружающей среды показала сильное влияние окружающей среды на экссудацию многих вторичных метаболитов (дополнительная таблица 5b, c)). 21,90% и 17,49% соединений, обнаруженных в образцах экссудата разнотравья и травы, соответственно, могут быть связаны с одной из переменных окружающей среды (дополнительный рисунок 13). Переменные почвы, такие как влажность и текстура почвы, а также переменные климатические осадки и T (200), были в значительной степени коррелированы с полуполярными соединениями (дополнительный рис.13, дополнительная таблица 5b, c)). В целом, переменные LUI и LNH имели сходное влияние на экссудацию метаболитов. В частности, кошение является переменной LUI с наибольшим количеством пораженных элементов (разнотравье: 89, травы: 80), тогда как Cover участвовал в экссудации 106 элементов, а Shannon — в 101 элементе разнотравья и злаков, соответственно (дополнительный рис. 13, дополнительная таблица 5b, c)). Интересно, что среди этих коррелированных соединений есть видоспецифические соединения (дополнительная таблица 5b)).Например, признаки LUI могут быть связаны с соединениями метаболизма фенилпропаноидов и гликозидами различных видов. Кроме того, соединения типа гидроксикоричной кислоты, выделяемые A. millefolium (619,1862 м / з_3,12 мин), G. mollugo (381,0621 м / з_7,17 мин) и P. lanceolata (445,2057 м / z_3,4 мин) были достоверно коррелированы с климатическими переменными, тогда как флавоноиды выделялись G. mollugo (507,2066 m / z_4,98 мин) , G. verum (389.1117 m / z_3.09 мин) и P. lanceolata (645.1817m / z_4.78 мин) или потенциальных терпенов, выделяемых Galium spp . (267,0304 m / z_9,64 мин) и A. elatius (549,3422 m / z_7,18 мин) значимо коррелировали с переменными почвы.

Расшифровка состава и функции корневого микробиома бобовых растений | Microbiome

1.

Curtis TP, Sloan WT, Scannell JW. Оценка прокариотического разнообразия и его ограничений. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2002; 99: 10494–9.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

2.

Hacquard S, Garrido-Oter R, González A, Spaepen S, Ackermann G, Lebeis S, et al. Микробиота и питание хозяев в царствах растений и животных. Клеточный микроб-хозяин. 2015; 17: 603–16.

CAS Статья PubMed Google ученый

3.

Bulgarelli D, Rott M, Schlaeppi K, Ver Loren van Themaat E, Ahmadinejad N, Assenza F, et al.Выявление структуры и признаков сборки корнеобитающей бактериальной микробиоты Arabidopsis. Природа. 2012; 488: 91–5.

CAS Статья PubMed Google ученый

4.

Lundberg DS, Lebeis SL, Paredes SH, Yourstone S, Gehring J, Malfatti S, et al. Определение основного микробиома корней Arabidopsis thaliana. Природа. 2012; 488: 86–90.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

5.

Bulgarelli D, Garrido-Oter R, Münch PC, Weiman A, Dröge J, Pan Y и др. Структура и функция микробиоты бактериальных корней дикого и одомашненного ячменя. Клеточный микроб-хозяин. 2015; 17: 392–403.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

6.

Пайффер Дж. А., Спор А, Корен О, Джин З., Триндж С. Г., Дангл Дж. Л. и др. Разнообразие и наследуемость микробиома ризосферы кукурузы в полевых условиях.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 6548–53.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

7.

Yeoh YK, Paungfoo-Lonhienne C, Dennis PG, Robinson N, Ragan MA, Schmidt S, et al. Основной корневой микробиом сахарного тростника, выращиваемого при различных внесениях азотных удобрений. Environ Microbiol. 2015; 18: 1338–51.

Артикул PubMed Google ученый

8.

Эдвардс Дж., Джонсон С., Сантос-Медельин С., Лурье Е., Подишетти Н.К., Бхатнагар С. и др. Структура, вариация и сборка корневых микробиомов риса. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: E911–20.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

9.

Исобе С., Келликер Р., Боллер Б., Райдей Х. Красный клевер. В: Cai H, Yamada T, Kole C, редакторы. Генетика , Геномика и селекция кормовых культур.Бока-Ратон: CRC Press; 2014. с. 220–49.

10.

Тейлор Н.Л., Кузенберри К.Х. Красный клевер. Дордрехт: издательство Kluwer Academic Publishers; 1996.

11.

Dias PMB, Julier B, Sampoux J-P, Barre P, Dall’Agnol M. Генетическое разнообразие клевера лугового (Trifolium pratense L.), выявленное с помощью морфологических и микросателлитных (SSR) маркеров. Euphytica. 2008. 160: 189–205.

CAS Статья Google ученый

12.

Кёлликер Р., Херрманн Д., Боллер Б., Видмер Ф. Швейцарские староместные сорта маттенклее, особый и разнообразный генетический ресурс клевера лугового (Trifolium pratense L.). Theor Appl Genet. 2003; 107: 306–15.

Артикул PubMed Google ученый

13.

De Vega JJ, Ayling S, Hegarty M, Kudrna D, Goicoechea JL, Ergon Å, et al. Проект генома клевера лугового (Trifolium pratense L.) обеспечивает платформу для улучшения характеристик. Научный доклад 2015; 5: 17394.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

14.

Алеклетт К., Лефф Дж. У., Фирер Н., Харт М. Дикие виды растений, растущие в тесной связи на субальпийском лугу, являются хозяевами различных связанных с корнями бактериальных сообществ. Пер Дж. 2015; 3: e804.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

15.

Берендсен Р.Л., Питерс CMJ, Баккер ПАУМ.Микробиом ризосферы и здоровье растений. Trends Plant Sci. 2012; 17: 478–86.

CAS Статья PubMed Google ученый

16.

ван дер Хейден MGA, Хартманн М. Сетевое взаимодействие в микробиоме растений. PLoS Biol. 2016; 14: e1002378.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

17.

Schlaeppi K, Bulgarelli D. Растительный микробиом в действии.Мол Растительный Микроб Взаимодействовать. 2015; 28: 212–7.

CAS Статья PubMed Google ученый

18.

Berg G, Opelt K, Zachow C, Lottmann J, Götz M, Costa R, et al. Действие ризосферы на бактерии, антагонистические по отношению к патогенному грибку Verticillium, различается в зависимости от вида растения и участка. FEMS Microbiol Ecol. 2006; 56: 250–61.

CAS Статья PubMed Google ученый

19.

Берг Г., Роскот Н., Стейдл А., Эберл Л., Зок А., Смолла К. Зависящее от растений генотипическое и фенотипическое разнообразие антагонистических ризобактерий, выделенных из различных растений-хозяев Verticillium. Appl Environ Microbiol. 2002; 68: 3328–38.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

20.

Zachow C, Tilcher R, Berg G. Бактериальные и грибковые сообщества, ассоциированные с сахарной свеклой, демонстрируют высокий местный антагонистический потенциал против патогенов растений.Microb Ecol. 2008; 55: 119–29.

Артикул PubMed Google ученый

21.

Бай Ю., Мюллер Д. Б., Сринивас Г., Гарридо-Отер Р., Поттхофф Е., Ротт М. и др. Функциональное перекрытие листовой и корневой микробиоты Arabidopsis. Природа. 2015; 528: 364–9.

CAS Статья PubMed Google ученый

22.

Lebeis SL, Paredes SH, Lundberg DS, Glavina T, Jones CD. Салициловая кислота модулирует колонизацию корневого микробиома определенными таксонами бактерий.Наука. 2015; 349: 1678–81.

Артикул Google ученый

23.

Hugenholtz P, Pace NR. Выявление микробного разнообразия в естественной среде: молекулярный филогенетический подход. Trends Biotechnol. 1996; 14: 190–7.

CAS Статья PubMed Google ученый

24.

Chelius MK, Triplett EW. Разнообразие архей и бактерий в ассоциации с корнями Zea mays L.Microb Ecol. 2001; 41: 252–63.

CAS Статья PubMed Google ученый

25.

Bulgarelli D, Schlaeppi K, Spaepen S, Ver Loren van Themaat E, Schulze-Lefert P. Структура и функции бактериальной микробиоты растений. Annu RevPlant Biol. 2013; 64: 807–38.

CAS Статья Google ученый

26.

Zarraonaindia I, Owens SM, Weisenhorn P, West K, Hampton-Marcell J, Lax S, et al.Микробиом почвы влияет на микробиоту, связанную с виноградной лозой. MBio. 2015; 6: e02527–14.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

27.

Лю XY, Wang ET, Li Y, Chen WX. Различные бактерии, выделенные из корневых клубеньков Trifolium, Crotalaria и Mimosa, выращиваемых в субтропических регионах Китая. Arch Microbiol. 2007; 188: 1–14.

CAS Статья PubMed Google ученый

28.

Марилли Л., Арагно М. Филогенетическое разнообразие бактериальных сообществ, различающихся степенью близости корней Lolium perenne и Trifolium repens. Appl Soil Ecol. 1999; 13: 127–36.

Артикул Google ученый

29.

Лангилл МГИ, Заневельд Дж., Капорасо Дж. Дж., Макдональд Д., Найтс Д., Рейес Дж. А. и др. Прогнозирующее функциональное профилирование микробных сообществ с использованием последовательностей маркерного гена 16S рРНК. Nat Biotechnol. 2013; 31: 814–21.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

30.

Клиндворт А., Прюсс Е., Швир Т., Пеплис Дж., Кваст С., Хорн М. и др. Оценка общих праймеров для ПЦР гена 16S рибосомной РНК для классических исследований разнообразия на основе секвенирования и последующего поколения. Nucleic Acids Res. 2013; 41 (1): e1.

CAS Статья PubMed Google ученый

31.

Tabacchioni S, Chiarini L, Bevivino A, Cantale C, Dalmastri C. Смещение, вызванное использованием различных сред для изоляции для оценки генетического разнообразия естественной микробной популяции. Microb Ecol. 2000; 40: 169–76.

CAS PubMed Google ученый

32.

Боденхаузен Н., Хортон М.В., Бергельсон Дж. Бактериальные сообщества, связанные с листьями и корнями Arabidopsis thaliana. PLoS One. 2013; 8: e56329.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

33.

Ярза П., Йилмаз П., Прюсс Е., Глокнер Ф.О., Людвиг В., Шлейфер К.-Х и др. Объединение классификации культивируемых и некультивируемых бактерий и архей с использованием последовательностей гена 16S рРНК. Nat Rev Micro. 2014; 12: 635–45.

CAS Статья Google ученый

34.

Faircloth BC, Glenn TC. Не все теги последовательностей созданы равными: разработка и проверка тегов идентификации последовательностей устойчивых к отступам. PLoS One. 2012; 7: e42543.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

35.

Шмидер Р., Эдвардс Р. Контроль качества и предварительная обработка наборов метагеномных данных. Биоинформатика. 2011; 27: 863–4.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

36.

Ширмер М., Иджаз У.З., Д’Амор Р., Холл Н., Слоан В.Т., Айва С. Анализ систематических ошибок и ошибок секвенирования при секвенировании ампликонов с помощью платформы Illumina MiSeq. Nucleic Acids Res. 2015; 43: e37.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

37.

Magoč T, Зальцберг SL. FLASH: быстрая корректировка длины коротких чтений для улучшения сборки генома. Биоинформатика. 2011; 21: 2957–63.

Google ученый

38.

Мартин М. Кутадапт удаляет последовательности адаптеров из считываний высокопроизводительного секвенирования. EMBnet J. 2011; 17: 10–2.

Артикул Google ученый

39.

Эдгар Р.С. UPARSE: высокоточные последовательности OTU, полученные при считывании микробного ампликона.Нат методы. 2013; 10: 996–8.

CAS Статья PubMed Google ученый

40.

Редди ТБК, Томас А.Д., Стаматис Д., Бертч Дж., Исбанди М., Янссон Дж. И др. База данных Genomes OnLine (GOLD) v. 5: система управления метаданными, основанная на четырехуровневой (мета) классификации проектов генома. Nucleic Acids Res. 2015; 43: D1099–106.

CAS Статья PubMed Google ученый

41.

Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T., Yarza P, et al. Проект базы данных генов рибосомной РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Nucleic Acids Res. 2013; 41: D590–6.

CAS Статья PubMed Google ученый

42.

Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Нат методы. 2010; 7: 335–6.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

43.

R Основная группа. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2015.

Google ученый

44.

Бенджамини Ю., Хохберг Ю. Контроль уровня ложных открытий: практичный и эффективный подход к множественному тестированию. J R Stat Soc Ser B.1995; 57: 289–300.

Google ученый

45.

Оксанен Дж., Бланше Ф.Г., Киндт Р., Лежандр П., Минчин П.Р., О’Хара Р.Б. и др. веганский: экологический пакет сообщества. 2015.

Google ученый

46.

Kembel SW, Cowan PD, Helmus MR, Cornwell WK, Morlon H, Ackerly DD, et al. Picante: инструменты R для интеграции филогении и экологии. Биоинформатика. 2010; 26: 1463–4.

CAS Статья PubMed Google ученый

47.

McMurdie PJ, Holmes S. Phyloseq: пакет R для воспроизводимого интерактивного анализа и графики данных переписи микробиома. PLoS One. 2013; 8: e61217.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

48.

Кумбс Дж. Т., Франко КИМ. Выделение и идентификация актинобактерий из корней пшеницы, стерилизованных поверхностью. Appl Environ Microbiol. 2003; 69: 5603–8.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

49.

Lane D. Секвенирование 16S / 23S рРНК. В: Э. С., Гудфеллоу М., редакторы. Nucleic acid Tech. Бакт. Syst. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья; 1991. стр. 115–75.

50.

Nübel U, Engelen B, Felske A, Snaidr J, Wieshuber A, Amann RI, et al. Гетерогенность последовательностей генов, кодирующих 16S рРНК в Paenibacillus polymyxa, обнаружена с помощью гель-электрофореза в градиенте температуры. J Bacteriol. 1996; 178: 5636–43.

Артикул PubMed PubMed Central Google ученый

51.

DeSantis TZ, Hugenholtz P, Larsen N, Rojas M, Brodie EL, Keller K и др. Greengenes, проверенная химерами база данных генов 16S рРНК и рабочая среда, совместимая с ARB. Appl Environ Microbiol. 2006. 72: 5069–72.

CAS Статья PubMed PubMed Central Google ученый

Проницаемость корней арабидопсиса для воды и растворенных веществ в зависимости от количества и состава алифатического суберина

Abstract

Хотя подразумевается, что суберизованные апопластные барьеры корней отрицательно коррелируют с проницаемостью для воды и растворенных веществ, прямые измерения переноса через корни с измененными количества и состав алифатического суберина недостаточны.В настоящем исследовании гидропонно выращенные Arabidopsis дикого типа (Col8 и Col0) и различные мутанты суберина с измененными количествами и / или составами ( horst , esb 1 — 1 и esb 1 — 2) были использованы для проверки этой гипотезы. Детальные гистохимические исследования выявили позднее развитие полос Каспариана и ламелл суберина у мутанта horst по сравнению с дикими типами и мутантами esb . Анализ суберина с помощью газовой хроматографии и масс-спектрометрии (ГХ-МС) показал, что мутант horst имел на ~ 33% меньшее количество алифатических мономеров, чем Col8 и Col0.Напротив, мутанты с усиленным суберином ( esb 1 — 1 и esb 1 — 2) имели в два раза больше суберина, чем дикие типы. Корреляционные измерения проницаемости, которые были впервые проведены с датчиком давления корня для Arabidopsis , показали, что гидравлическая проводимость ( Lp _r ) и проницаемость для NaCl ( P _sr ) всего корня системы мутанта horst были заметно больше, чем у соответствующих диких типов.Это отражалось в общем количестве алифатического суберина, определенного в корнях. Однако повышенные уровни алифатического суберина у мутантов esb не смогли снизить проницаемость ни для воды, ни для NaCl ниже, чем у диких типов. Был сделан вывод, что простая точка зрения и общепринятое предположение о том, что количество корневого суберина отрицательно коррелирует с проницаемостью, не всегда может быть верным. Расположение алифатических мономеров в биополимере суберина и его микроструктура также играют роль в формировании апопластического барьера.

Ключевые слова: Алифатический суберин, Arabidopsis , газовая хроматография, гидравлическая проводимость, масс-спектрометрия, мутанты, проницаемость для NaCl

Введение

Было показано, что транспорт воды и растворенных веществ в корнях варьируется из-за (i) видовой специфичности , с разной морфологией и структурой; (ii) условия роста, то есть гидропоника, аэропоника и почва; и (iii) различные биотические и абиотические стрессы (Weatherley, 1982; Kramer and Boyer, 1995; Steudle, 2000, a ).В зависимости от потребности в воде от побега корни могут адаптироваться или даже регулировать поток воды, изменяя пути (апопластические по сравнению с клеткой к клетке). Данные, собранные за последнее десятилетие, показывают, что явление переменной корневой гидравлики связано не только с проницаемостью мембран корневых клеток для воды (как в основном для ионов питательных веществ), но также зависит от некоторой изменчивости вдоль апопластического прохода (Steudle и Петерсон, 1998). Согласно сложной структуре корней, поток воды через корни можно описать с помощью сложной транспортной модели, которая позволяет воде перемещаться через мембраны и / или вдоль апопласта в зависимости от сопротивлений (Steudle, 1989, 2001).

Апопласт определяется как экстрапротопластный (вне плазмалеммы) компартмент в теле растения и включает клеточные стенки, межклеточные пространства и ксилему (Münch, 1930; Peterson and Cholewa, 1998). Немодифицированные клеточные стенки из целлюлозы образуют пористую сеть для транспорта разнообразных веществ, таких как вода, газы, ионы питательных веществ и другие растворенные вещества (Peterson and Cholewa, 1998; Nobel, 1999). С другой стороны, симпласт — это континуум цитоплазмы, соединенный между собой плазмодесмами.Следовательно, термины «апопластический» и «симпластный» транспорт относятся к движениям внутри двух определенных компартментов. Кроме того, вода и ионы также перемещаются через плазматические мембраны в клетках, что называется трансмембранным путем. На сегодняшний день невозможно разделить симпластный и трансмембранный компоненты экспериментально, и поэтому они суммированы как «путь от клетки к клетке» (Steudle and Frensch, 1996; Steudle, 2000, a , b ). Поток воды от клетки к клетке в основном регулируется аквапоринами в плазматической мембране (Maurel, 1997; Henzler et al., 1999; Tyerman et al. , 1999). Поскольку корни могут регулировать свою гидравлическую проводимость в соответствии с потребностью в воде побегов, комбинации и переключение между путями являются важной проблемой (Steudle and Frensch, 1996; Steudle and Peterson, 1998; Steudle, 2000, a , b ).

Хорошо известно, что движению воды и ионов через апопласт и мембраны могут препятствовать модификации стенок определенных локализованных слоев клеток, таких как энтодерма и экзодерма.Эти модификации, также называемые апопластическими барьерами, как известно, происходят в двух формах: (i) состояние I — развитие полос Каспариана в радиальной и поперечной клеточных стенках из-за инкрустации биополимеров суберина и лигнина в заполненных водой каналах первичных клеточные стенки (Schreiber et al. , 1999). Принято считать, что полосы Каспариана являются основным сопротивлением потокам воды и растворенных веществ через апопласт. (ii) Состояние II — отложение ламелей суберина в виде листов на внутренней поверхности первичных клеточных стенок, сразу за пределами плазмалеммы, называемых вторичными клеточными стенками.Lüttge и Higinbotham (1979) назвали ламели «приклеенным суберином». В отличие от каспаровых лент, ламели суберина препятствуют трансмембранному переносу воды и растворенных веществ.

Суберин представляет собой гетерогенный биополимер, состоящий из алифатических и ароматических доменов (Kolattukudy, 1980; Bernards and Lewis, 1998; Schreiber et al. , 1999; Franke et al. , 2005). Алифатические домены, а не ароматические домены придают стенкам определенные гидрофобные характеристики, обеспечивая барьерные свойства против воды (Schreiber et al., 1999). Алифатический домен представляет собой полиэфирный полимер, в основном состоящий из ω-гидроксикислот, α, ω-дикарбоновых кислот (двухосновных кислот; DA), карбоновых кислот и первичных спиртов в качестве длинноцепочечных алифатических компонентов с длиной цепи в диапазоне от C ₁₆ до C _{. 32} ; у Arabidopsis — до C ₂₄ (Schreiber et al. , 1999; Franke et al. , 2005). В прошлом было показано, что количество алифатического суберина в корнях отрицательно коррелирует с поглощением воды кукурузой (Zimmermann et al., 2000) и некоторых ионов питательных веществ в Arabidopsis (Baxter et al. , 2009). Это было дополнительно подтверждено исследованием Kotula et al. (2009 a , b ), в котором повышенные уровни суберина в периферических слоях неподвижно выращенного риса заметно снижали радиальную потерю кислорода и кислородную проницаемость корней. Однако исследования прямой корреляции между измененными количествами и составом суберина и проницаемостью корней для воды и растворенных веществ все еще отсутствуют.

В настоящем исследовании Arabidopsis дикого типа и различные мутанты суберина с измененными количествами суберина были использованы для исследования того, коррелирует ли изменение количества и / или качества гидрофобных полимеров напрямую с проницаемостью для воды и растворенных веществ. Измерения с помощью датчиков давления корня, проведенные впервые на корнях Arabidopsis , показали, что гидравлическая проводимость ( Lp _r ) и проницаемость растворенных веществ ( P _sr ) корней Arabidopsis находятся между у травянистых и древесных растений.Несмотря на то, что мутант horst (Höfer et al. , 2008) с пониженным количеством гидрофобного суберина в его корнях привел к повышенной проницаемости, мутанты esb (Baxter et al. , 2009) с повышенные уровни алифатического суберина не смогли снизить проницаемость ниже значений дикого типа. Следовательно, настоящее открытие не согласуется с общепринятым предположением о том, что количество корневого суберина всегда отрицательно коррелирует с проницаемостью для воды и растворенных веществ, по крайней мере, не для Arabidopsis .

Материалы и методы

Селекция

сортов Arabidopsis

Все физиологические и биохимические эксперименты выполнены на растениях Arabidopsis thaliana экотипа Columbia (генотипы: Col8, Col0, horst , 09 esb509 1 и esb 1 — 2). Выбор был основан на измененных (повышенных или пониженных) количествах и составе мономеров алифатического суберина в апопластических барьерах корней, которые были определены в предыдущих исследованиях (Höfer et al., 2008 г .; Baxter et al. , 2009 г.). Генотипы Col8 и Col0 были дикими типами Columbia, которые служили контролем. Мутант horst был линией вставки Т-ДНК, приводящей к нокауту цитохрома P450 CYP86A1 (At5g58860), ω-гидроксилазы жирных кислот, которая экспрессируется в эндодерме корня и вносит значительный вклад в биосинтез мономера суберина (Höfer et al. , 2008). При выращивании в почве было показано, что он содержит на 60% меньше общего алифатического суберина в корнях по сравнению с Col8.Мутанты esb 1 — 1 и esb 1 — 2, также называемые иономными мутантами (Lahner et al. , 2003), были двумя независимыми аллелями вставок Т-ДНК в At2g8670, т.е. экспрессируется в корневой энтодерме. Уровни суберина esb 1-1 и esb 1-2 значительно повышены (Baxter et al. , 2009). Было показано, что выращенные на почве растения esb 1 — 1 содержат в 2 раза большее количество суберина по сравнению с Col0 и снижают накопление определенных ионов, таких как Ca, Mn и Zn, в побегах.Несмотря на то, что были обнаружены мутанты Arabidopsis с измененным количеством суберина (по отношению к их диким типам), до сих пор не проводилось исследований, посвященных их влиянию на проницаемость для воды и растворенных веществ. Впервые в этом исследовании химический анализ сочетается с изучением транспорта корней растений Arabidopsis , выращенных на гидропонике.

Рост растений

Все растения культивировали в гидропонике в соответствии с методом, ранее описанным Tocquin et al. (2003). По три семени помещали в каждый из держателей семян (изготовленных из пробирок Эппендорфа после удаления нижней части), заполненных 0,65% агаром, которые затем вставляли в отверстия на пластине или крышке из черного ПВХ. Одна пластина из ПВХ содержала 14 отверстий. Перед вставкой использовали кусок сетки, чтобы закрыть дно каждой лунки с агаром или держателя семян, чтобы предотвратить выход агара из контейнера (150 мм × 370 мм × 130 мм), который затем был заполнен питательным раствором. Стандартный питательный раствор Arabidopsis содержал 1.0 мМ Ca (NO ₃ ) ₂ , 0,13 мМ NH ₄ H ₂ PO ₄ , 5,1 мМ KNO ₃ , 0,50 мМ MgSO ₄ , 0,03 мМ NaOH, 0,02 мМ ЭДТА, 0,02 мМ FeSO ₄ , 9,6 мкМ H ₃ BO ₃ , 2,0 мкМ MnCl ₂ , 0,3 мкМ ZnSO ₄ , 0,2 мкМ CuSO ₄ , 0,1 мкМ MoO ₃ , 0,08 мкМ Co ( NO ₃ ) ₂ и 29 мкМ NH ₄ NO ₃ . Осмотическая концентрация составляла 10 мОсмоль кг ^-1 , что эквивалентно осмотическому давлению 0.025 МПа. Питательную среду заменяли каждую неделю. Культуру гидропоники поддерживали при температуре 25 ° C с 16-часовым световым циклом (120 мкмоль м ^-2 с ^-1 ) и 8-часовым темным циклом. Относительная влажность составляла ~ 40–50%. Растения, использованные в экспериментах, выращивали в течение 3–4 недель, длина корней указана для лучшего сравнения.

Таблица 1.

Сравнение длины корней, площади поверхности и устойчивого давления корней различных генотипов Arabidopsis экотипа Columbia, выращенных в гидропонной культуре в течение 4 недель

Генотип	Длина корня (см )	Площадь поверхности корня (см 2 )	Давление корня (МПа)
горст	14.9 ± 4,0	48,6 ± 20,3	0,11 ± 0,03
Col8	16,2 ± 3,4	67,4 ± 27,2	0,15 ± 0,05
Col0	907 16,8 ± 2,2 0,18 ± 0,06
esb 1 — 1	18,7 ± 3,3	70,8 ± 20,6	0,09 ± 0,02
esb 1 — 907,150 19,67 ± 21,8	0.08 ± 0,02

Гистохимические исследования для выявления апопластических барьеров в корнях

Для выявления развития полос Каспариана вдоль эндодермы корня все корни окрашивали в течение 2 часов 0,1% (мас. / Об.) Гемисульфатом берберина. и еще в течение часа с 0,5% (мас. / об.) анилинового синего (Brundrett et al. , 1988). Затем корни просматривали под эпифлуоресцентным микроскопом с использованием набора ультрафиолетовых (УФ) фильтров (фильтр возбуждения BP 365, дихроичное зеркало FT 395, барьерный фильтр LP 397; Zeiss, Оберкохен, Германия).Чтобы обнаружить ламели суберина в энтодерме, были сделаны поперечные срезы на расстоянии 10, 20, 30 и 40 мм от верхушки корня с использованием микротома-криостата (Microm HM 500M, Microm International, Walldorf, Германия). Затем поперечные срезы окрашивали липофильным суданом Red 7B и просматривали в белом свете. Целые корни окрашивали липофильным флуорохромом фторсодержащим желтым 088 для обнаружения перидермы корня (Brundrett et al. , 1991). Окрашенную перидерму можно было увидеть по желтой флуоресценции в УФ-свете.

Анализ суберина в корнях

Arabidopsis

Для анализа суберина корни, которые использовались для измерения проницаемости для воды и растворенных веществ (см. Ниже), инкубировали в ферментном растворе, содержащем 1% (об. / Об.) Целлюлазы ( Celluclast, Novo Nordisk, Дания) и 1% (об. / Об.) Пектиназы (Trenolin, Erbslöh, Германия) в лимонном буфере (0,01 M) при pH 3,0 в течение 3-4 недель. По истечении этого периода стены, которые не были изменены апопластическими барьерами, такими как суберин или лигнин, были переварены.Модифицированные стенки, такие как стенки энтодермы, перидермы и сосудов стеллярной ксилемы, сопротивлялись лечению пищеварением. Образцы переваренных корней промывали боратным буфером (0,01 М; pH 9,2) в течение 3 дней, заменяя раствор каждый день, с последующими тремя промываниями деионизированной водой. Затем образцы тщательно экстрагировали смесью хлороформа и метанола (1: 1; об. / Об.) В течение 3 дней, заменяя раствор несколько раз. Полученный материал клеточной стенки сушили и хранили над силикагелем для последующих химических анализов.

Для деполимеризации суберина образцы высушенных корней переэтерифицировали с использованием смеси метанол / трифторид бора (MeOH / BF ₃ ; Fulka, Германия) при 70 ° C в течение 16 часов, как описано Zeier and Schreiber (1998). Высвободившиеся метиловые эфиры мономеров суберина дериватизировали с использованием 20 мкл пиридина и 20 мкл BSTFA ( N , N -бис-триметилсилилтрифторацетамид; Machery-Nagel, Düren, Германия) при 70 ° C в течение 40 мин. Дериватизация превращала свободные карбоксильные и гидроксильные группы в их триметилсилиловые (ТМС) сложные эфиры и простые эфиры, соответственно.Производные ТМС анализировали с помощью газовой хроматографии (ГХ) и масс-спектрометрии (МС; Agilent Technologies, Бёблинген, Германия). Высвободившиеся мономеры количественно определяли с помощью газовой хроматографии и пламенно-ионизационного детектирования (Agilent Technologies) в соответствии с внутренним стандартом (20 мкг n -дотриаконтана). Результаты анализа суберина были связаны с площадью поверхности корней. Для каждого сорта использовали от пяти до шести повторов.

Подготовка корневой системы для зонда давления корней и измерение проницаемости для воды и растворенных веществ

Трехнедельные растения были удалены из держателей семян, а агар, оставшийся на корнях, был осторожно смыт дистиллированной водой, не повредив корни. .Чтобы получить боковую зону без корней длиной 10–15 мм, боковые стороны, выходящие из базальной части главного корня, обрезали обоюдоострым бритвенным лезвием. Выбритые корни снова переносили в гидропонную культуру и оставляли на 1 неделю для заживления ран. Обрезка боковых сторон позволила успешно закрепить корневую систему на датчике давления.

Вся корневая система растений Arabidopsis , выращенных в течение 4 недель, вырезалась у основания и плотно фиксировалась на датчике давления корня с помощью цилиндрических силиконовых уплотнений (Xantopren; Bayer, Leverkusen, Германия).При обращении с корнями были очень осторожны, чтобы не повредить их. Стабильное корневое давление ( P _r ) развивалось в течение 1-2 часов после фиксации корней на датчике давления. В гидростатических экспериментах потоки воды вызывались перемещением мениска либо вперед, чтобы увеличить давление в системе (экзосмотический поток воды), либо назад, чтобы повернуть поток вспять (эндосмотический поток воды). Как описано Hose et al. (2000), кривые гидростатической релаксации состоят из двух экспоненциальных фаз, вызванных разными скоростями изменения P _r во времени; начальная быстрая фаза охватывает ~ 80% всего давления (объема), за ней следует медленная обратимая фаза, связанная с эффектами концентрационной поляризации в энтодерме (Steudle and Frensch, 1989; Knipfer et al., 2007). В настоящем исследовании начальная фаза гидростатической релаксации (см.) Была использована для измерения t _1/2 ^w , а гидростатическая гидравлическая проводимость ( Lp _hy ) была рассчитана из константы скорости воды. обмен между ксилемой корня и средой ( k _wr ) (Steudle et al. , 1987; Steudle, 1989).

(1)

, где t _1/2 ^w — полупериод обмена воды между корневой ксилемой и средой.Коэффициент упругости (β) — это соответствующее изменение давления по отношению к изменению объема измерительной системы (Δ P _r / Δ V _s ). Его определяли, вызывая ступенчатые изменения объема (Δ V _s ) с помощью подвижного металлического стержня и измеряя результирующие изменения корневого давления (Δ P _r ; Steudle and Jeschke, 1983). . Наконец, A _r — это площадь поверхности проводящей части корня, которая составляет ∼98% от общей площади поверхности.

График зависимости от изменения давления во время типичного эксперимента с датчиком корневого давления. К датчику давления корня прикрепляли выращенную на гидропонике 4-недельную корневую систему Col8. (A) Измерения релаксации гидростатического давления и коэффициента упругости (β) всей системы путем перемещения металлического стержня вперед и назад. (B) Реакция корневого давления на изменение осмотического давления во внешней среде (либо путем добавления 50 мОсмоль кг ^-1 NaCl в среду, либо путем удаления его из среды).Двухфазные реакции состоят из быстрого оттока (или притока) воды, за которым следует медленный приток (или отток) растворенных веществ. Добавление NaCl в среду привело к падению корневого давления, но не смогло достичь исходного давления из-за постоянно активного оттока ионов Na и ингибирования других электрогенных насосов в плазматической мембране. В эксперименте с резанием быстрое падение корневого давления до нуля подтвердило, что все сосуды ксилемы были открыты.

В осмотических экспериментах (см.) Исходный питательный раствор был быстро заменен средой, содержащей 25 мМ NaCl (~ 50 мОсмоль / кг; измерено осмометром точки замерзания), который является проникающим растворенным веществом.Внешнюю корневую среду быстро продували воздухом для аэрации системы, а также для минимизации эффекта внешнего неперемешиваемого слоя. Водная фаза двухфазной релаксации осмотического давления корня дала k _wr , из чего была рассчитана осмотическая гидравлическая проводимость корня ( Lp _os ) с использованием уравнения 1.

Коэффициенты проницаемости корней для растворенные вещества ( P _sr ) определяли по константе скорости обмена растворенного вещества ( k _sr ; вторая фаза в двухфазной релаксации), как указано Steudle et al. (1987):

(2)

, где t _1/2 ^с — полупериод обмена растворенного вещества, а V _{x ​​} — объем функциональной ксилемы в корневой системе, что составляет ∼5% от общего объема корня, измеренного в поперечных сечениях. Коэффициенты отражения от корня (σ _sr ) для NaCl (проникающего растворенного вещества) были рассчитаны по следующему уравнению:

(3)

, где Δ P _r — максимальное изменение корневого давления, вызванное изменениями осмотического давления. давление среды (Δπ _с ° = RT × C _с ; R = универсальная газовая постоянная, T = абсолютная температура, _с = концентрация растворенных веществ в среде) и t _мин. — это время, необходимое для достижения минимального корневого давления.

После каждого измерения правильность работы уплотнения подтверждалась путем отрезания корня у уплотнения и проверки уменьшения постоянной времени релаксации давления. Когда ксилема корня оставалась открытой, наблюдалось резкое уменьшение полупериодов (по крайней мере, на порядок) или увеличение гидравлической проводимости после разреза. В противном случае эксперимент был отброшен. После измерений корневую систему сняли с датчика давления, чтобы измерить площадь поверхности.Корни сканировали с помощью сканера (Cannon Deutschland GmbH, Крефельд, Германия) и программы Photoshop 7. Площадь поверхности рассчитывалась исходя из того, что корни были цилиндрическими.

Измерения апопластного обходного потока трассирующего красителя, PTS

Вырезанную корневую систему Arabidopsis фиксировали в барокамере, как описано Zimmermann and Steudle (1998). Основание корня было плотно соединено со стальной камерой гибким резиновым материалом (Terostat, Германия) для оказания пневматического давления на корневую среду.Корневая среда содержала апопластный индикатор PTS (тринатрий-3-гидрокси-5,8,10-пиренетрисульфонат) в концентрации 0,01% (мас. / Об.), Который не был токсичным и растворялся в питательном растворе. Давление в камере повышали до 0,1 МПа (1 бар) и собирали выделившийся ксилемный сок с поверхности среза корня с помощью шприца в течение 1 часа. Для нескольких экспериментов 2–3 боковых ствола удаляли из корневой системы с помощью лезвия бритвы и эксперимент повторяли. Концентрацию PTS в корневой среде и в выделенном ксилемном соке измеряли с использованием флуоресцентного спектрометра при длине волны возбуждения 405 нм и длине волны испускания 515 нм (Shimadzu, Deutschland GmbH, Дуйсбург, Германия).Спектрофлуориметр был откалиброван с использованием пяти различных концентраций PTS. В диапазоне концентраций от 10 ⁻⁶ % до 10 ⁻³ % PTS (мас. / Об.) Выбросы линейно возрастали с увеличением концентрации.

Статистический анализ

Данные по субериновому анализу, проницаемости для воды и растворенных веществ были проанализированы с использованием дисперсионного анализа (ANOVA), а средние значения сравнивались с использованием теста наименьшей значимой разницы (LSD) на уровне P ≤0,05.Для выполнения всех статистических тестов использовалось аналитическое программное обеспечение Statistix.

Результаты

Морфология растений

Мутант horst имел относительно более короткие корни, чем у диких типов, тогда как мутант esb имел самые длинные корни (). Размер поверхности корней соответствовал той же схеме, что и длина корня.

Анатомия корня: развитие полос Каспария, субериновых пластинок и перидермы

Полосы Каспария в энтодерме были обнаружены как типичные волнистые стенки с желтовато-зеленой флуоресценцией после окрашивания берберин-анилиновым синим.У мутанта horst полосы Casparian сначала проявлялись в виде слабых зеленых волнистых полос на расстоянии 15–20 мм от кончика корня (). Напротив, полосы Casparian в Col8 и esb 1 — 1 развивались на расстоянии 5 мм от кончика корня, и оба этих генотипа имели окрашенные полосы с интенсивной желтовато-зеленой флуоресценцией на 8 мм (, C). Однако интенсивность флуоресценции была больше у мутанта esb , чем у Col8. Липофильные ламели суберина были обнаружены как красные пятна на стенках клеток после окрашивания суданом красным.У мутанта horst не было обнаружено эндодермальных субериновых ламелл на расстоянии 10 мм от кончика (), но было полное кольцо на ~ 40 мм (). В Col8 только несколько клеток имели субериновые ламели на 10 мм (), но они выглядели как полное кольцо в энтодерме на 20 мм (). В отличие от других генотипов, у мутантов esb полные ламели суберина были обнаружены на расстоянии 9 мм от кончика корня (). На перидерму указывает желтовато-зеленая флуоресценция после окрашивания корней флуорохромом Fluorol yellow 088.У всех генотипов перидерма появлялась только в самых базальных частях корней. Окрашенная перидерма была видна как сетка в Col8 ().

Внешний вид полос каспария, ламелей суберина и перидермы корней Arabidopsis . Образцы целых корней и микротомные поперечные срезы первичных корней трех-четырехнедельных растений Arabidopsis . Волнистые полосы с зеленовато-желтой флуоресценцией указывают на полосы энтодермального каспария (белые стрелки) в горст на расстоянии 20 мм (A), в Col8 (B) и esb 1 — 1 (C) на расстоянии 8 мм от кончика корня. .Поперечные срезы, окрашенные липофильным красителем Судан красный 7B, без видимых эндодермальных субериновых пластинок в horst на расстоянии 10 мм (D), но полное кольцо ламелей с красным пятном (черные стрелки) на расстоянии 40 мм от кончика (E). Лишь несколько клеток наблюдались с ламелями на 10 мм (F) и полными ламелями на 20 мм (G) в Col8. Окрашивание стенок эритроцитов указывает на наличие полных ламелей суберина в энтодерме (черные стрелки) esb 1 — 1 на расстоянии 9 мм от кончика (H). При окраске всего корня липофильным флуорохромом Fluorol yellow 088 перидерма в самой базальной части корня Col8 выглядит как сетка с желтовато-зеленой флуоресценцией (I).Полосы = 25 мкм (A – H) и 250 мкм (I).

Химический состав суберина в корнях

Arabidopsis

Химический состав суберина был определен для гидропонно выращенных корней Arabidopsis после использования их для измерения давления в корнях (см. Ниже). Переэтерификация ферментативно расщепленных материалов клеточной стенки с помощью BF ₃ / MeOH высвободила мономеры алифатического суберина. Высвобожденный ароматический суберин был обнаружен в следовых количествах (данные не показаны) по сравнению с алифатическими соединениями.Что касается единицы площади поверхности, то общее содержание алифатического суберина в мутанте horst было на ∼33% ниже, чем у диких типов, тогда как esb 1 — 1 и esb 1 — 2 мутантов было в 2 раза больше, чем у их диких типов ( F _6,32 = 157,5; P <0,001;). Сравнительное исследование показало, что общее содержание алифатического суберина в корнях Arabidopsis и сельскохозяйственных культур находилось в одном диапазоне ().

Таблица 2.

Общее количество алифатического суберина (мкг см ⁻² ) в корнях Arabidopsis , измеренное с помощью газовой хроматографии и масс-спектрометрии

−

Виды растений	Всего алифатического суберина −2 )		Ссылка
Arabidopsis			Это исследование
горст	1.02 ± 0,08 a
Col8	1,50 ± 0,07 b
Col0	1,40 ± 0,08 b
c 905 10 905 10 905
esb 1 — 2	2,90 ± 0,05 d
	Слои периферийных ячеек (мкг см −2 2 мкм −2 2) )
Cicer arietinum	0.4	22,4	Zeier et al. (1999)
Zea mays (Helix)	0,5–2,4	0,6–1,2	Hartmann (2002)
Ricinus communis	2,8507 et al. (1999)
Pisum sativum	3,3	7,5	Zeier et al. (1999)
Oryza sativa	4.5–9,5	9,6–17,2	Effinger (2002)

Детальное исследование мономерного состава суберина корня арабидопсиса показало, что он в основном состоит из жирных кислот, ω-гидроксикислот, DAs, 2 -гидроксикислоты и спирты, которые также были основными классами веществ выращиваемых в почве растений Arabidopsis (; Höfer et al. , 2008; Baxter et al. , 2009). Во всех генотипах жирные кислоты, ω-гидроксикислоты и DA были основными компонентами, составляющими> 75% от общего количества.При сравнении мономеров суберина в целом esb 1 — 1 и esb 1 — 2 имели наибольшее количество почти всех компонентов, кроме 2-гидроксикислот, а horst — наименьшее ( F _6,32 = 213 при P <0,001 для жирных кислот; F _6,32 = 99 при P <0,001 для спиртов; F _6,32 = 88 при P <0,001 для ω-гидроксикислот; F _6,32 = 221 при P <0.001 для DA; ). Дикие типы, Col8 и Col0, имели значительно большее количество ω-гидроксикислот и DA, чем мутант horst ( P <0,05).

Классы веществ (A) и мономерные составы (B) алифатического суберина в корнях 4-недельных растений Arabidopsis дикого типа и мутантных растений экотипа Columbia. Ферментативно расщепленные и экстрагированные растворителем клеточные стенки корня подвергали переэтерификации BF ₃ / MeOH. Классы веществ и алифатические мономеры анализировали с помощью газовой хроматографии и масс-спектрометрии.Абсолютные количества мономеров суберина даны как средние в мкг на см ² ± SE ( n = 5–6 корней). Различные буквы в классах веществ указывают на значительные различия на уровне P ≤0,05 (односторонний дисперсионный анализ). Для мономерной композиции значимые уровни P ≤0,05, P ≤0,01 и P ≤0,001 обозначены *, ** и ***, соответственно (односторонний дисперсионный анализ).

Дальнейший анализ отдельных алифатических мономерных компонентов суберина показал, что C ₂₂ жирных кислот, C ₁₆ и C _{18 (1)} DA и C ₁₆ , C _{18 (1)} и C ₂₂ ω-гидроксикислоты были основными компонентами всех генотипов Arabidopsis , изученных здесь ().Мутанты esb 1 — 1 и esb 1 — 2 имели большее количество этих мономеров, чем мутанты дикого типа (Col8 и Col0) или мутант horst ; в некоторых случаях они были в несколько раз больше ( t -тест; P <0,05;). Сравнивая горст с его дикими типами, наблюдалось заметное снижение количества мономеров, в основном в C ₁₆ , C _{18 (1)} и C ₁₈ DA и ω-гидроксикислот ( t -test; P <0.05; ).

Гидравлическая проводимость корней

При подключении к датчику давления корней корневым системам требовалось 1-2 часа для создания устойчивого положительного корневого давления. Стабильное давление варьировалось в зависимости от отдельных корневых систем, и среднее значение находилось в диапазоне от 0,1 МПа до 0,2 МПа (). Гидростатическая гидравлическая проводимость ( Lp _hy ) была рассчитана по кривым релаксации давления, полученным в результате индуцированных потоков воды (). Lp _hy из horst был почти в три раза больше, чем у других генотипов Arabidopsis , изученных здесь ( F _6,38 = 72.1; P <0,001; ), демонстрируя, что уменьшение суберизации привело к увеличению Lp _hy . Однако значения Lp _hy для всех других генотипов были одинаковыми ( P <0,05), что указывает на повышенное количество суберина в esb 1 — 1 и esb 1 — 2 не смогли снизить водопроницаемость ниже, чем у их диких видов.

Таблица 3.

Гидравлическая проводимость ( Lp _r ) корневой системы Arabidopsis

2,6 ± 2,2672 ± 1,7 Гидравлическую проводимость ( Lp _os ) рассчитывали по водной фазе двухфазной осмотической релаксации (). Lp _os был одинаковым для всех генотипов Arabidopsis без каких-либо существенных различий, за исключением горст , который был в ~ 2 раза больше ( F _6,38 = 23,9; P < 0,001;). Однако наблюдалась тенденция к тому, что мутанты esb имели более низкие значения Lp _os , чем их дикие типы. За исключением horst , отношения Lp _hy / Lp _os других генотипов были около единицы, что указывает на относительно больший поток воды от клетки к клетке, чем поток воды в апопласте.Отношение 1,7 для горст было значительно больше единицы, что указывает на относительно больший апопластный поток воды (). Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, в которых Arabidopsis Lp _r измеряли с использованием других методов (см. Javot et al. , 2003; Postaire et al. , 2010). Однако они заметно отличались от других видов сельскохозяйственных культур, таких как кукуруза, бобы и огурцы, но были похожи на рис ().

Апопластный обход флуоресцентного индикатора, PTS

PTS — это мобильный флуоресцентный индикатор, который ограничен апопластом и не может проходить через здоровую плазматическую мембрану (Moon et al., 1986). При измерении в барокамере с положительным давлением 0,1 МПа концентрация СТВ в ксилемном экссудате (процент от корневой среды), которая обозначает апопластный обходной поток в корнях Arabidopsis , была явно небольшой (). Обход ПТС не зависел от количества суберина в корнях ( P <0,05;). В целом, независимо от генотипа, корни всех растений Arabidopsis образовывали плотные барьеры против PTS, демонстрируя абсолютные апопластные обходные потоки <0.25%. При удалении двух или трех боковых сторон из интактных корневых систем обходные потоки PTS увеличиваются в 10-20 раз ().

Таблица 4.

PTS (тринатрий-3-гидрокси-5,8,10-пиренетрисульфонат) обходной поток корневых систем арабидопсиса

Проницаемость растворенных веществ и коэффициент отражения корней

Как только корни достигли устойчивого состояния давления, осмотическое давление среды было изменено, то есть путем добавления 25 мМ NaCl (∼0,125 МПа осмотического давления) или замены его питательным раствором.Гипертонические условия вызывали отток воды, тогда как гипотонические состояния вызывали приток. Однако наблюдался обратный приток (отток) растворенных веществ в корень (и из него), который был обозначен как фаза растворенного вещества (вторая фаза двухфазной релаксации;). После минимума (или максимума) давления корневое давление имеет тенденцию возвращаться к исходному уровню. Очевидно, что корни всех изученных генотипов Arabidopsis не смогли точно достичь исходного давления корня в растворенной фазе, что свидетельствует о возможной активной откачке NaCl из корня и ингибировании ионных насосов плазматической мембраны NaCl ( ).Коэффициент проницаемости ( P _sr ) и коэффициент отражения (σ _sr ) растворенных веществ определяли из констант скорости растворенных фаз. P _sr горст был в ~ 2 раза больше, чем у диких типов ( F _6,39 = 11,4; P <0,001;), возможно, из-за позднего или неоднородного развитие апопластических барьеров. Более высокий P _sr из horst коррелировал с более высоким Lp _r для этого мутанта.Напротив, мутанты esb с повышенными уровнями суберина и их дикие типы имели одинаковые значения P _sr и существенно не отличались друг от друга ( P <0,05). При сравнении значений P _sr для Arabidopsis с другими видами растений было обнаружено, что рис и кукуруза имеют более высокие значения; однако эти значения были меньше, чем у Phaseolus ().

Таблица 5.

Проницаемость растворенных веществ ( P _sr ) и коэффициенты отражения ( σ _sr ) всей корневой системы растений Arabidopsis , выращенных в гидропонной культуре в течение 4 недель, измеренные с корнем датчик давления.

Пассивная селективность всей корневой системы как единой ткани для NaCl, называемая коэффициентом отражения (σ _sr ), варьировалась от 0,3 до 0,4 (). Мутанты esb 1 — 1 и esb 1 — 2 имели значительно более высокие значения σ _sr , чем horst , тогда как значения σ _sr у диких типов были промежуточными ( F _6,40 = 2,2; P <0,05;). Для сравнения, значения σ _sr для Arabidopsis для NaCl были больше, чем для риса, но ниже, чем для кукурузы и Phaseolus ().Более низкие значения σ _sr для горста коррелировали с более высокими значениями Lp _r и P _sr , что указывает на то, что барьер в горсте горст имел тенденцию быть более протекающим, чем в дикие типы и мутанты esb (см. Обсуждение).

Корреляция между общим количеством корневого суберина и проницаемостью

In, общие количества корневого суберина Arabidopsis нанесены на график в зависимости от проницаемости.Гидростатическая ( Lp _hy ) и осмотическая ( Lp _os ) гидравлическая проводимость не уменьшалась линейно с увеличением количества алифатического суберина в корнях. Horst показал наименьшее количество общего суберина в корнях, но имел наибольшую водопроницаемость. Несмотря на то, что мутанты esb имели почти вдвое больше суберина по сравнению с их дикими типами, снижение уровня Lp _hy было не таким значительным ().Однако была лучшая отрицательная корреляция между общим суберином и Lp _os ().

Изменение гидростатической гидравлической проводимости, Lp _hy (A), осмотической гидравлической проводимости, Lp _os (B) и проницаемости растворенного вещества, P _sr (C) в зависимости от изменений всего алифатического суберина в корнях разных генотипов Arabidopsis . Нелинейная связь между проницаемостью и количеством суберина показала, что количество алифатических соединений не коррелирует напрямую с транспортными свойствами корней.(Эта цифра доступна в цвете на сайте JXB в Интернете.)

При сравнении проницаемости растворенного вещества ( P _sr ) с общим корневым суберином, мутант horst , очевидно, имел самый высокий P _sr и выставлялся на выставке. наименьшее количество алифатики. Напротив, мутанты esb имели наименьшее значение P _sr и наибольшее количество алифатических соединений (). Даже несмотря на то, что мутанты esb имели в 2 раза большее количество суберина, чем дикие типы, это не привело к 2-кратному снижению P _sr и отклонилось от предсказанной линейной отрицательной корреляции.

Обсуждение

Насколько известно авторам, это первое исследование, в котором проницаемость корней для воды и растворенных веществ была связана с количеством и составом суберина с использованием Arabidopsis дикого типа и различных мутантов суберина. Arabidopsis оказался идеальным видом для тестирования проницаемости апопласта из-за суберизованной энтодермы на первичной стадии, которая затем заменяется суберизованной перидермой во время вторичного роста.В первую очередь и примечательно, что Arabidopsis в настоящее время является наиболее доступным видом растений для мутантов по суберину, с повышенным или пониженным содержанием суберина по сравнению с дикими типами. Известно, что апопластические барьеры корней, состоящие из ароматического и алифатического суберина и лигнина, показывают отрицательную корреляцию с проницаемостью для воды и растворенных веществ (Steudle and Peterson, 1998; Zimmermann et al. , 2000; Schreiber et al. , 2005). Однако эти выводы были сделаны на основании исследований, в которых растения выращивали в разных условиях роста или подвергались различным абиотическим стрессам.Это исследование впервые показало прямые измерения переноса измененных количеств и состава суберина в корнях растений, выращенных в тех же условиях.

В отличие от предыдущих исследований, в настоящем исследовании было определено количество суберина корня Arabidopsis на единицу площади поверхности, что действительно более применимо, если коррелировать с транспортными свойствами. Оценка площади поверхности требует времени и труда. Общий суберин корня состоит из алифатических и ароматических соединений, но последние присутствовали в виде следов по сравнению с первым (данные не показаны; см. Также Franke et al., 2005). Алифатический суберин можно найти в стенках энтодермы (в молодых корнях с первичным ростом) и перидермы (в базальных зонах со вторичным ростом) корней Arabidopsis . Однако было показано, что количество перидермального суберина больше, чем общее количество энтодермального суберина (Höfer et al. , 2008). ω-Гидроксикислоты, DA и первичные карбоновые кислоты были наиболее распространенными мономерами суберина, высвобождаемыми из образцов клеточной стенки Arabidopsis , которые также были обнаружены в предыдущих исследованиях на Arabidopsis и других видах растений (Schreiber et al., 1999, 2007; Franke et al. , 2005).

Сравнение различных генотипов показало, что Col8 и Col0 имели в ~ 1,5 раза большее количество общих алифатических соединений, чем horst (). Это согласуется с Höfer et al. (2008) и Li et al. (2007), хотя эти авторы выращивали растения в почве и определяли количество суберина на единицу сухой массы, а не по площади поверхности корня. Независимо от условий выращивания и определяемых единиц тенденция прироста суберина была одинаковой, хотя абсолютные значения не были сопоставимы.Детальное изучение состава суберина показало, что основное восстановление проявляется в ω-гидроксикислотах C ₁₆ и C ₁₈ и DA горст растений (, B). При сравнении усиленных мутантов суберина ( esb ) с их дикими типами было обнаружено, что общее количество алифатического суберина было больше в 2 раза (), что также согласуется с открытием Baxter et al. (2009). Тем не менее, абсолютные суммы не были сопоставимы из-за разных условий выращивания и выраженных единиц.Подробное исследование суберина продемонстрировало, что типичные мономеры суберина, такие как ω-гидроксикислоты, DA и карбоновые кислоты, были значительно выше у мутантов esb (, B), как также было обнаружено Baxter et al. (2009).

Настоящее исследование могло недооценить общее количество алифатического суберина, ссылаясь на количество на внешней поверхности корней, а не на количество в энтодермальной области. По-видимому, количество тонких корней с первичным ростом (с пробуренной энтодермой или без нее) превышало количество корней со вторичным ростом (только с перидермой), что составляло ~ 5% от всей корневой системы.Следовательно, указанные количества суберина в этом исследовании могут быть нижними пределами.

Необходимо было рассмотреть возможные источники ошибок или артефактов, прежде чем признать, что измеренные проницаемости для воды и растворенных веществ были реальными. (i) Особое внимание было уделено обращению с корнями и их фиксации к датчикам давления, не подвергая их нагрузкам или сгибанию, чтобы избежать травм или физических дефектов. (ii) В конце каждого эксперимента корни вырезали у уплотнения и проверяли на герметичность.Если ксилема оставалась открытой, корневое давление сразу падало до нуля. Кроме того, корни с полностью открытой ксилемой показали резкое уменьшение полупериодов водообмена (как минимум на порядок). Это доказало, что осевое гидравлическое сопротивление на уплотнении было незначительным по сравнению с радиальным гидравлическим сопротивлением. В противном случае эксперименты отбрасывали. (iii) Хорошо задокументировано, что слои без перемешивания могут недооценивать Lp _os , а не Lp _hy (Dainty, 1963; Steudle and Tyerman, 1983; Knipfer et al., 2007). Чтобы минимизировать толщину внешних неперемешиваемых слоев, во время осмотического эксперимента среду энергично перемешивали с воздушным камнем. Однако были приняты все меры, чтобы избежать слишком сильного сотрясения или турбулентности, которые могли бы привести к повреждению тонких корней.

Согласно модели составного переноса, потоки воды могут быть апопластными, от клетки к клетке или и тем, и другим, в зависимости от сопротивления каждого пути (Steudle, 2000, a ). Полосы каспарина, расположенные в антиклинальных стенках энтодермы первичных корней Arabidopsis , могут действовать как резистор для потоков, управляемых гидростатическим давлением, или основного потока воды через апопласт.Предполагаемая в три раза большая гидростатическая гидравлическая проводимость ( Lp _hy ) horst по сравнению с дикими типами () может быть объяснена с точки зрения позднего развития полос Каспариана у мутанта (см.). Более высокое значение Lp _hy в horst также может быть связано с неоднородным развитием полос с большим количеством пор, обеспечивающих больший поток воды. Напротив, повышенное количество апопластного суберина в esb не привело к значительному снижению Lp _hy по сравнению с дикими типами.Это могло быть связано с очевидно идентичным паттерном развития полосы Casparian у мутантов Col8 и esb , у которых полосы появлялись на расстоянии 5 мм от кончика (см. C). Это также предполагает, что дополнительное отложение суберина в развитых полосах мутантов esb не может эффективно снижать гидростатический поток воды через апопласт (). Это открытие может быть связано со способом, которым суберин закупоривается в стенках, как обсуждалось Hose et al. (2001). Когда алифатический суберин интенсивно заполняет поры клеточных стенок, небольших количеств может быть достаточно для создания эффективного барьера как для воды, так и для полярных растворенных веществ. В этом случае избыток суберина, добавленный к клеточным стенкам, не приведет к дальнейшему снижению Lp _r или P _sr .

Сравнение настоящих результатов с более ранними данными, полученными в барокамере, показало, что абсолютные значения Lp _hy для Arabidopsis находятся в том же диапазоне (Javot et al., 2003; ). Следовательно, независимо от используемого метода (датчик давления в корне или барокамера), данные по водопроницаемости в настоящем исследовании и предыдущих исследованиях сопоставимы. К сожалению, недавние измерения Postaire et al. (2010) не были сопоставимы с настоящими данными из-за различных единиц, используемых для Lp _r .

В отличие от каспарских полос, субериновые ламели всегда откладываются на всех стенках энтодермы, за исключением клеток пассажа (Peterson and Enstone, 1996; Peterson and Cholewa, 1998).Осажденные гидрофобные ламели окружают протопласт и ограничивают поток через плазмалемму. Осмотическая гидравлическая проводимость ( Lp _os ), при которой вода в основном проходит через мембраны через корень, оказалась в 1,6 раза выше у мутанта horst , чем у дикого типа (). Это поразительное различие можно объяснить поздним развитием ламелей суберина дальше от кончика корня (20–30 мм) у горст по сравнению с дикими типами, у которых развитие ламелей появлялось на расстоянии ~ 10 мм от корня. кончик корня (см.).Однако, напротив, раннее развитие ламелл суберина на расстоянии 5-10 мм от кончика корня и дополнительное отложение суберина в непрерывных ламеллах esb не привело к дальнейшему снижению Lp _os по сравнению с диким типы (). Было также очевидно, что у диких типов было больше клеток пассажей в энтодерме более молодых корневых зон. Такое отсутствие снижения уровня Lp _os в мутантах esb могло быть связано с возникновением ямок или пор в эндодермальных ламеллах, как недавно было обнаружено у лука Waduwara et al. (2008), позволяя воде течь через водные каналы (аквапорины) клеточных мембран. Следовательно, метод закрытия пор в клеточных стенках алифатическим суберином является важным фактором создания плотных барьеров для воды. Эта гипотеза подтверждается экспериментальными результатами, показывающими, что развитие ламелей не привело к заметному увеличению гидравлического сопротивления ячменя (Sanderson, 1983), кукурузы (Clarkson et al. , 1987) и периферийных слоев риса (Ranathunge et al. ., 2003).

Отношение между Lp _hy и Lp _os предсказывает видный путь для воды, от клетки к клетке или апопласта, которые параллельны и просто дополняют общий поток. Если соотношение составляет около единицы, как было обнаружено для Arabidopsis , то вклад клетки в клеточный путь относительно больше, чем вклад апопластного пути в общий поток воды. У горст соотношение было значительно больше единицы, но все же во много раз меньше, чем у других травянистых видов, таких как кукуруза и Phaseolus vulgaris (Fiscus, 1986; Steudle and Peterson, 1998; Zimmermann and Steudle, 1998), что указывает на то, что относительно незначительный апопластический поток.Как было обнаружено для Arabidopsis , у Phaseolus coccineus и ячменя, соотношение было примерно или даже ниже единицы из-за высокой проницаемости мембраны (Steudle and Jeschke, 1983; Steudle and Brinckmann, 1989) из-за большего потока воды через аквапорины. Ранее многие исследования показали, что осмотическая проницаемость для воды обычно была ниже гидростатической гидравлической проводимости из-за большего апопластного потока воды (Steudle and Frensch, 1989; Cruz et al. , 1992; Steudle et al., 1993; Rüdinger et al. , 1994; Steudle and Peterson, 1998). Более низкая осмотическая проницаемость у многих видов растений связана с большим количеством клеточных слоев в корневом цилиндре, включая энтодерму, где вода должна пересекать по крайней мере две мембраны в каждой клетке. Поскольку ячейки расположены последовательно, сопротивления мембран для общего радиального потока воды складываются. В первичных корнях Arabidopsis молекулы воды должны пересечь только 3–4 слоя клеток корня, чтобы достичь стелы.Действительно, это количество поразительно мало по сравнению с количеством слоев клеток в других корнях. Относительно большее количество Lp _os в Arabidopsis можно объяснить с точки зрения более низкого сопротивления мембраны из-за нескольких слоев клеток в поперечном сечении и обилия аквапоринов плазматической мембраны, таких как PIP 2; 2- 1 и PIP 2; 2-2 (Javot et al. , 2003). Как предположил Schäffner (1998), аквапорины могут концентрироваться в клетках пассажа энтодермы, слоя, ограничивающего скорость потока воды у Arabidopsis .Hachez et al. (2006) также продемонстрировал экспрессию аквапоринов плазматической мембраны в энтодерме и экзодерме, стеле, эпидермисе и средней корке корней кукурузы. Однако следует учитывать, что после развития ламелей, окружающих и маскирующих плазмалемму в энтодерме, вклад аквапоринов в общий поток воды должен быть уменьшен.

Во время измерения потока метки апопласта с помощью PTS, с корнями обращались осторожно и очень осторожно, чтобы не повредить корни, что могло бы привести к артефактам.Положительное давление, приложенное к среде, привело к уносу PTS через апопласт корней с объемным / вязким потоком воды. В отличие от воды, селективность корня по СТВ была поразительной. Независимо от количества и состава корневого суберина, а также от генотипа, апопластный обходной поток PTS, который обозначает количество индикатора, который переместился в ксилему, минуя каспариевские полосы в энтодерме, был заметно низким (). Удаление 2–3 боковых корней резко увеличило концентрацию СТВ в ксилемном соке из-за большего сопротивления растворителя трассера через открытые сосуды ксилемы, вызванные градиентами гидростатического давления.Обводные потоки были в том же диапазоне, что и для многих других видов, изученных ранее (см.). Однако количество СТВ, увлекаемое водой через апопласт, пересекая суберизованные барьеры в Arabidopsis , количественно не подразумевает обходной поток воды из-за его (i) большего физического размера по сравнению с водой; (ii) три отрицательных заряда, которые могут быть отражены фиксированными отрицательными зарядами клеточных стенок; и (iii) в 30 раз большую молекулярную массу по сравнению с водой.Следовательно, PTS заметно недооценил поток воды через апопласт, как ранее объясняли многие другие авторы (Peterson et al. , 1981; Moon et al. , 1986; Zimmermann and Steudle, 1998). Был сделан вывод, что любая попытка соотнести байпасный поток СТВ с водой обречена на провал. Однако это может быть хорошим индикатором байпасного потока NaCl и других растворенных веществ.

Подобно воде, проницаемость для NaCl ( P _sr ) мутанта horst была значительно выше, чем для мутантов дикого типа и мутантов esb .Однако увеличение содержания алифатического суберина в мутантах esb не привело к снижению содержания NaCl в P _sr корнях ниже, чем у диких типов, что несколько отличается от предыдущих результатов Baxter et al. (2009). Эти авторы обнаружили, что повышенные уровни суберина в esb 1 — 1 и esb 1 — 2 уменьшали накопление Ca, Mn и Zn, но немного увеличивали накопление Na в побегах.Эти небольшие различия в транспорте Na в настоящем и предыдущих исследованиях могут быть связаны с различиями в дизайне экспериментов и условиях выращивания. Бакстер и его коллеги выращивали растения в почве и около недели изучали накопление различных элементов в побегах, что показало долгосрочные эффекты. Напротив, данные настоящего исследования показывают избирательность Na ⁺ в корнях растений, выращенных на гидропонике, в краткосрочных экспериментах. Кроме того, в настоящем исследовании были проведены прямые измерения проницаемости для NaCl в корнях.Предполагая, что растворенные вещества не проникают в корень через суберидермальную перидерму или пренебрежимо малы, что является разумным, предполагается, что дополнительное отложение суберина в первичных корнях не имело отрицательного влияния на проницаемость для NaCl. Напротив, уменьшение суберина в горст сделало стеновые барьеры более пористыми и привело к большей проницаемости растворенного вещества. Более высокие значения Lp _hy и P _sr в мутанте horst указывают на то, что движение воды и NaCl было в некоторой степени апопластным, несмотря на существование апопластических барьеров.По сравнению с другими видами растений, P _sr NaCl в корневой системе Arabidopsis меньше, чем у кукурузы или риса, но больше, чем у видов Phaseolus (см.).

Коэффициенты отражения (σ _sr ) относятся к пассивной селективности всей ткани корня для растворенных веществ (включая мембраны и апопласт), которая обратно пропорциональна P _sr . Предполагается, что значения σ _sr для растворенных веществ в немодифицированных первичных клеточных стенках равны нулю или очень близки к нулю (Steudle, 1996).Однако модифицированные клеточные стенки, такие как энтодерма и перидерма в корнях Arabidopsis , препятствуют перемещению растворенных веществ и увеличивают σ _sr . Обычно значения σ _sr находятся в диапазоне от 0 до 1, где 0 означает отсутствие выделения растворенных веществ тканью, а 1 означает отсутствие потоков растворенных веществ ( P _sr = 0) или они полностью заблокированы. В этом исследовании впервые представлены значения σ _sr и P _sr для корней Arabidopsis , которые не могли быть определены в предыдущих исследованиях с использованием метода барокамеры (Javot et al., 2003; Boursiac et al. , 2005; Postaire et al. , 2010). Измеренные значения σ _sr для NaCl находились в диапазоне от 0,3 до 0,4. Самый низкий был обнаружен у горст , который хорошо коррелировал с самым высоким P _sr . Мутанты esb имели более высокую селективность в отношении NaCl, чем горст , но они существенно не отличались от мутантов дикого типа (). Σ _sr у Arabidopsis для NaCl был ниже, чем у кукурузы и Phaseolus spp., но он был больше, чем у риса (). Известно, что рис имеет больший апопластный обходной поток Na ⁺ , что приводит к его низкой солеустойчивости (Yeo et al. , 1987; Krishnamurthy et al. , 2009). A Lp _hy / Lp _os единица предполагает, что σ _sr близко к 1. Однако в композитной транспортной системе σ _sr может быть низким, несмотря на низкое значение Lp _r и P _sr , как и для древесных пород (Steudle, Heydt, 1997).В корне низкое значение σ _sr связано с тем, что два параллельных пути (апопластический и от клетки к клетке) вносят вклад в общий поток воды. В этих условиях общий σ _sr будет средневзвешенным значением σ _sr обоих путей. Оба пути будут вносить вклад в общую σ _sr в соответствии с их гидравлической проводимостью (Steudle, 1992). Таким образом, общие значения σ _sr у Arabidopsis были довольно небольшими и аналогичными значениям у древесных видов, но больше, чем у риса, и меньше, чем у других травянистых видов.

В заключение, это исследование впервые предоставляет прямую информацию о корреляции между проницаемостью корней с изменениями количества и состава алифатического суберина в корнях Arabidopsis . Колебания количества суберина в корнях не коррелировали напрямую с проницаемостью для воды и растворенных веществ. Уменьшение количества алифатического суберина привело к увеличению проницаемости в горст из-за позднего отложения полос Каспариана и ламелл суберина в виде пятнистых структур.Это также могло быть связано с наличием большего количества пор в барьерах из-за отсутствия необходимого количества суберина, чтобы сделать их плотными и компактными. Однако повышенные уровни алифатических соединений в мутантах esb не смогли снизить проницаемость по сравнению с дикими типами. Очевидно, дополнительное отложение гидрофобного суберина в полностью сформированных апопластических барьерах не обязательно еще больше укрепляет их. Эти данные предполагают, что при сопоставлении количества суберина с проницаемостью корней требуется некоторая осторожность.Простое мнение о том, что количество гидрофобного суберина отрицательно коррелирует с проницаемостью, не всегда может быть верным. Также необходимо учитывать расположение мономеров в биополимере суберина, а также его микроструктуру.

Регулируемая ауксином киназа CrRLK1L ERULUS контролирует состав клеточной стенки во время роста кончиков корневых волосков

https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.01.050Получить права и контент к апикальной плазматической мембране корневых волосков и регулирует их рост

•

Транскрипция ERU регулируется ауксином посредством прямого связывания ARF7 и ARF19

•

Фосфорилирование ERU изменяется в ответ на ауксин

•

ERU регулирует динамику апикальной клеточной стенки и активность пектинметилэстеразы

Резюме

Корневые волоски облегчают способность растения усваивать почву и питательные вещества.Рост корневых волосков регулируется растительным гормоном ауксином и зависит от локального синтеза, секреции и модификации клеточной стенки кончиков корневых волосков. Однако точные регуляторы клеточной стенки в корневых волосках, контролируемые ауксином, еще предстоит определить. В этом исследовании мы описываем характеристику ERULUS (ERU), ауксин-индуцированной киназы, подобной рецептору Arabidopsis , экспрессия которой напрямую регулируется факторами транскрипции ARF7 и ARF19. ERU принадлежит к подсемейству предполагаемых сенсорных белков клеточной стенки Catharanthus roseus RECEPTOR-LIKE KINASE 1-LIKE (CrRLK1L).Визуализация флуоресцентного слитого белка показала, что ERU локализован в плазматической мембране апикального корня волоса. ERU регулирует состав клеточной стенки в корневых волосках и модулирует динамику пектина посредством отрицательного контроля активности пектинметилэстеразы (PME). Мутант eru (- / -) корневые волоски накапливают деэтерифицированный гомогалактуронан и демонстрируют колебания сайта связывания аберрантного пектина Ca ²⁺ и повышенную активность PME. До 80% фенотипа корневых волос eru восстанавливается фармакологическими добавками с экстрактом катехинов, ингибирующим PME. ERU Транскрипция изменена у специфических мутантов корневых волосков, связанных с клеточной стенкой, что позволяет предположить, что они являются мишенью для регуляции обратной связи. Потеря ERU изменяет статус фосфорилирования FERONIA и H ⁺ -АТФазы 1/2, регуляторов апопластного pH. Кроме того, H ⁺ -АТФазы 1/2 и ERU дифференцированно фосфорилируются в ответ на ауксин. Мы пришли к выводу, что ERULUS является ключевым регулируемым ауксином регулятором состава клеточной стенки и динамики пектинов во время роста кончиков корневых волосков.

Ключевые слова

ауксин

киназа

корневые волоски

клеточная стенка

пектин

рост кончика

Arabidopsis

CrRLK1L

FACTOR RESPITING

FACTOR RESPITING © 2018 Elsevier Ltd.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Roots — Les Roches

Вино по бокалам (1 дл)

Белый

Johannisberg «Elegant Les Roches» — 6
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Cave St Michel, Corin-sur-Sierre

Tranùi — 4
швейцарских франков 2016, IGT, Fattorie Azzolino, Camporeale

Красный

Gamélys «Galant Les Roches» — 6
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Cave St Michel, Corin-sur-Sierre

Integolo — 6
швейцарских франков 2016, IGT Toscana, Sada, Cassale Maritimo

Игристое

Duval-Leroy Brut Réserve — 8
швейцарских франков.V., AOC Champagne, Реймс

Moscato d’Asti DOCG «Saracco» * — 6 CHF
N.V., Паоло Саракко, Кастильоне Тинелла

Игристые вина
37,5 мл 50 мл 75 мл

Франция

Шампанское

Duval-Leroy Brut Réserve — 47 швейцарских франков
N.V., AOC Champagne, Reims

Veuve Clicquot Brut «Cuvée Saint-Pétersbourg» — 78 швейцарских франков
N.V., AOC Champagne, Reims

Ruinart Blanc de Blancs Brut — 122 швейцарских франка
N.V., AOC Champagne, Реймс

Dom Pérignon Brut — 260
швейцарских франков 2009, шампанское AOC, Epernay

Dom Pérignon Brut Rosé — 335 швейцарских франков
2005, шампанское AOC, Epernay

Италия

Венето

Prosecco DOC Les Roches Extra-Dry — 26 швейцарских франков
N.V., Marsuret, Treviso

Пьемонте

Moscato d’Asti DOCG «Saracco» * — 36 швейцарских франков
N.V., Паоло Саракко, Кастильоне Тинелла

Ломбардия

Franciacorta DOCG Brut — 47
швейцарских франков.В., Зилиани, Conti Provaglio

Белые вина
37,5 мл 50 мл 75 мл

Швейцария

Вале

Fendant de Sierre — 30 швейцарских франков
2012, AOC Valais, Rouvinez, Sierre

Fendant de Corin — 28 швейцарских франков
2016, AOC Valais, Cave St Michel, Corin-sur-Sierre

Йоханнисберг «Раванай» — 35
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Rouvinez, Sierre

Johannisberg «Elegant Les Roches» — 34
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Cave St Michel, Corin-sur-Sierre

Johannisberg «Excelsius» — 38
швейцарских франков 2015, AOC Valais, St-Pierre de Clages, Maurice & Jean-Claude Favre

Johannisberg «Porte de Novembre» * — 33
швейцарских франков 2017, AOC Valais, Gilliard, Sion

Petite Arvine «Clos de Cochetta» — 50 швейцарских франков
2016, AOC Valais, Gilliard, Sion

Petite Arvine «Trésor de Famille» — 38
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Gilliard, Sion

Petite Arvine «Maître de Chais» — 38
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Provins, Sion

Petite Arvine «Les Fumerolles» — 26
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Cave de Montorge, La Muraz sur Sion

Amigne de Vétroz — 37
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Bonvin, Sion

Amigne de Vétroz, 2 abeilles * — 30/42 швейцарских франков
2016, AOC Valais, Jean-René Germanier, Vétroz

MITIS Amigne de Vétroz Grains Nobles * — 59 швейцарских франков
2014, AOC Valais, Jean-René Germanier, Vétroz

37.5 мл 50 мл 75 мл

Heida «Les Perlines» — 34
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Gilliard, Sion

Humagne Blanche — 41
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Cave du Paradis, Sierre

Маскат д’Оллон — 34
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Rouvinez, Sierre

Ermitage «Réserve des Choucas» — 38
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Gilliard, Sion

Angeline Vendange Tardive * — 33
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Provins, Sion

Blanc de Mer — 26
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Jean-René Germanier, Vétroz

Во

WOW Expo? Икс.-

Dézaley Grand Cru Médinette — 50 швейцарских франков
2015, AOC Lavaux, Bovard, Cully

Tour Blanche — 36
швейцарских франков 2015, AOC Vaud, Obrist, Vevey

Тичино

Il Bianco di Chiara — 53
швейцарских франков 2015, Ticino DOC, Паоло Бассо, Лугано

37,5 мл 50 мл 75 мл

Франция

Валле-де-ла-Луара

Le Petit Fumé — 44
швейцарских франков 2016, AOC Pouilly Fumé, Michel Redde, Saint-Andelain

Эльзас

Gewürztraminer Bio — 44
швейцарских франков 2015, AOC Alsace, Zind-Humbrecht, Turckheim

Бургундия

Chablis Vieilles Vignes «Sainte Claire» — 48 швейцарских франков
2015, AOC Chablis, Jean-Marc Brocard, Préhy

Meursault «Genévrières» 1er Cru — 149
швейцарских франков 2014, AOC Meursault, Ballot-Millot & Fils, Meursault

Puligny-Montrachet «Les Perrières» 1er Cru — 169 швейцарских франков
2014, AOC Puligny-Montrachet, Etienne Sauzet, Puligny-Montrachet

Corton Charlemagne Grand Cru — 244
швейцарских франков 2012, AOC Corton Charlemagne, Domaine Faiveley, Nuits-Saint-Georges

Бордо

Château Smith Haut Lafitte — 179
швейцарских франков 2012, AOC Pessac-Léognan Grand Cru, Smith Haut Lafitte, Martillac

37.5 мл 50 мл 75 мл

Италия

Альто-Адидже

Chardonnay «Kössler» DOC — CHF 31
2017, Kössler, Appiano

Gewürztraminer «Kössler» DOC — CHF 29
2015, Kössler, Appiano

Совиньон «Кесслер» DOC — 35
швейцарских франков 2016, Кесслер, Аппиано

Тоскана

Верментино — 36 швейцарских франков
2016, IGT, Sada, Cassale Maritimo

Сицилия

Tranùi — 25 швейцарских франков
2016, IGT, Fattorie Azzolino, Camporeale

37.5 мл 50 мл 75 мл

Германия

Баден

Grauer Burgunder Musbrugger — 51
швейцарских франков 2015, Ziereisen, Efringen-Kirchen

Австрия

Вахау

Рислинг «Ахляйтен Смарагд» — 9
швейцарских франков 2015, Руди Пихлер, Везендорф

Розовые вина
37,5 мл 50 мл 75 мл

Швейцария

Вале

Dôle Blanche — 27 швейцарских франков
2016, AOC Valais, Varone, Sion

Rosé — 52 швейцарских франка
2016, Didier Joris, Chamoson

Невшатель

Oeil de Perdrix — 38
швейцарских франков 2017, AOC Neuchâtel, Domaine de Montmollin, Auvernier

Красные вина
37.5 мл 50 мл 75 мл

Швейцария

Вале

Gamélys «Galant Les Roches» — 37
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Cave St Michel, Corin-sur-Sierre

Pinot Noir de Sierre — 34
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Rouvinez, Sierre

Пино Нуар «Пер Майор» — 36
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Domaine de Crètes, Noës

Пино Нуар «Балаво» Ветро Гран Крю — 39 швейцарских франков
2016, AOC Valais, Jean-René Germanier, Vétroz

Пино Нуар «Domaine de Rétigny» — 25 швейцарских франков
2016, AOC Valais, Cave Renaissance, Charrat

Syrah «Clos d’Anzier» — 29
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Cave Renaissance, Charrat

Syrah «Grand Métral» — 38
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Provins, Sierre

Syrah «Cayas» — 38
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Jean-René Germanier, Vétroz

Syrah «Cayas» — 72
швейцарских франков 2015, AOC Valais, Jean-René Germanier, Vétroz

Humagne Rouge — 47 швейцарских франков
2013, AOC Valais, Cave Renaissance, Charrat

Humagne Rouge — 43
швейцарских франков 2016, AOC Valais, Provins, Sierre

Диолинуар «L’Enfer de la Passion» — 70 швейцарских франков
2015, AOC Valais, Histoire d’Enfer, Corin-sur-Sierre

Мерло «Domaine Tyne» — 44
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Rouvinez, Sierre

37.5 мл 50 мл 75 мл

Cornalin «Montibeux» — 44
швейцарских франков 2012, AOC Valais, Rouvinez, Sierre

Cornalin «Aguares» — 59
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Thierry Constantin, Pont de la Morge

Red Pickup — 50 швейцарских франков
2010, AOC Valais, John & Mike Favre, St-Pierre de Clages

Orchis — 69 швейцарских франков
2014, AOC Valais, Maurice Zufferey, Muraz-sur-Sierre

Electus — 165 швейцарских франков
2011, AOC Valais, Valais Mundis, Ayent

Clos du Tsampéhro IV — 139 швейцарских франков
2014, AOC Valais, Cave de la Romaine, Flanthey

Тичино

Il Rosso di Chiara — 66
швейцарских франков 2013, Rosso del Ticino DOC, Паоло Бассо, Лугано

Rosso di Sera — 60 швейцарских франков
2013, Ticino DOC, Famiglia Klausener, Purasca

37.5 мл 50 мл 75 мл

Франция

Бургундия

Bourgogne Hautes-Côtes de Nuits «Le Prieuré» — 52
швейцарских франков 2015, AOC Hautes-Côtes de Nuits, Aurélien Verdet, Arcenant

Savigny-lès-Beaunes 1er Cru «Les Serpentières» — 64
швейцарских франков 2013, AOC Savigny-lès-Beaunes, Remoissenet Père & Fils, Бон

Бордо

Château Villars — 51
швейцарских франков 2012, AOC Fronsac, Ch. Виллар, Фронсак

Château Pavie Décesse — 165
швейцарских франков 2004, AOC Saint Emilion Grand Cru, Vignobles Perse, Saint Emilion

Vallée du Rhône

Сен-Жозеф «Les Pierres Sèches» — 52
швейцарских франков 2015, AOC Saint-Joseph, Yves Cuilleron, Chavanay

37.5 мл 50 мл 75 мл

Италия

Пьемонте

Barbera d’Alba DOC — 53
швейцарских франков 2015, Лучано Сандроне, Бароло

Nebbiolo d’Alba DOC — 62
швейцарских франков 2012, Лучано Сандроне, Бароло

Barolo DOCG Cannubi Boschis — 159
швейцарских франков 2012, Лучано Сандроне, Бароло

Венето

Amarone della Valpolicella DOCG — 76
швейцарских франков 2009, Cà la Bianda, Marano di Valpolicella

Тоскана

Integolo — 34 швейцарских франков
2016, IGT Toscana, Sada, Cassale Maritimo

Tenuta le Colonne, Bolgheri DOC — CHF 39
2016, Alejandro Bulgheroni, Livorno

Pelagrilli, Brunello di Montalcino DOCG — CHF 69
2012, Siro Pacenti, Montalcino

Chianti Classico DOCG — 30 швейцарских франков
2014, Isole e Olena, Barberino Val d’Elsa

37.5 мл 50 мл 75 мл

Испания

Приорат

Les Sentius — 50 швейцарских франков
2013, DOCa, Joan Simò,

Португалия

Dão

Quinta dos Roques — 37
швейцарских франков 2014, DOC Dão, Quinta dos Roques, Dão

37,5 мл 50 мл 75 мл

Аргентина

Мендоса

Мальбек «Криос» — 48
швейцарских франков 2015, Susana Balbo Wines, Мендоса

Мальбек «Трубач» — 31
швейцарских франков 2015, Rutini Wines, Mendoza

Южная Африка

Западный Кейп

Pinotage «Raka» — 41
швейцарских франков 2011, AOC Western Cape, Josef Dreyer, Stanford

Чили

Долина Мауле

Terra Noble Reserva — 34
швейцарских франков 2012, Agricola y Comercial Santa Camila, Сан-Клементе

США

Ливерморская долина, залив Сан-Франциско

Zinfandel «Beyer Ranch» — 34
швейцарских франков 2011, Карл Д.Венте, Ливермор

Долина Наппа

Каберне Совиньон — 57 швейцарских франков
2012, Винодельня Стармонт, Наппа

МАГНУМС
150 мл

Игристые вина

Франция, Шампанское

Veuve Clicquot Brut «Cuvée Saint-Pétersbourg» — 145 швейцарских франков
N.V., шампанское AOC, Реймс

Красные вина

Швейцария, Вале

Clos du Tsampéhro IV — 229
швейцарских франков 2014, AOC Valais, Cave de la Romaine, Flanthey

Италия, Пьемонте

Barolo DOCG Cannubi Boschis — 300 швейцарских франков
2004, Лучано Сандроне, Бароло

Barolo DOCG Cannubi Boschis — 269
швейцарских франков 2012, Лучано Сандроне, Бароло

Италия, Пьемонте

Чеппарелло — 170 швейцарских франков

растений | Бесплатный полнотекстовый | Что образует придаточные корни?

В черенках накопления эндогенного ауксина в месте базального среза достаточно для индукции образования AR у видов, легко укореняющихся, тогда как обработка экзогенным ауксином важна для стимуляции образования AR у видов, которые плохо укореняются [44].Сравнение линий Eucalyptus globulus с легким и трудным укоренением показало, что в черенках эндогенное содержание ауксина было в два раза выше в линии с легким укоренением, что подтверждает важность гормона в индукции AR [118]. Более того, мутанты Arabidopsis с избыточным продуцированием ауксина SUPERROOT (sur1 и sur2) и трансгенные линии, сверхэкспрессирующие ген YUCCA, участвующий в биосинтезе ауксина, спонтанно продуцируют AR из гипокотилей из-за избыточной продукции ауксина [33]. У лишенных корней гипокотилей Arabidopsis образование AR стимулируется светом.Это образование AR включает три ARFs (ARF6, ARF8 и ARF17), которые регулируются специфическими miRNAs (miR167 и miR160) на посттранскрипционном уровне и которые регулируют экспрессию трех генов Gh4 [43,90]. Сложность взаимодействия подчеркивается интеграцией регуляторных петель между генами ARF и miRNA в регуляции генов Gh4 и формировании AR [90]. Интересно, что у стеблевых черенков черного грецкого ореха (Juglans nigra L.) одни и те же три ARF участвуют в формировании AR [119].Это наблюдение предполагает, что эти три ARFs могут быть ключевыми элементами образования AR в ответ на ауксин, законсервированный у разных видов. Другие исследования древесных видов также предполагают ключевую роль семейства генов Gh4 в формировании AR путем модуляции гомеостаза ауксина. Действительно, разница между генотипами с легким и сложным укоренением объясняется изменением концентрации неактивной формы конъюгатов ауксина. Ингибирование конъюгации ауксина увеличивает способность к укоренению, подтверждая, что инактивация ауксина конъюгацией через Gh4 является ключевым этапом в образовании AR [33].Для инициирования AR, индуцированного светом, у Arabidopsis требуется PAT [11,44]. Например, в ответ на свет репрессор фотоморфогенеза RING E3 убиквитинлигаза CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1) контролирует транскрипцию гена-носителя оттока ауксина PIN1, который жестко регулирует распределение ауксина по растению и влияет, в частности, на инициирование AR [120 ]. В двойном мутанте Arabidopsis sur2-1 AR подавляются мутацией сигнальной субъединицы 4 COP9 (CSN4), контролирующей активность убиквитинлигаз CULLIN-RING E3 (CREL).Затем убиквитинированные белки CREL подвергаются протеасомной деградации. Нарушение образования AR в мутанте sur2-1 / csn4 является результатом частично нарушенной деградации TIR1 / AFB-ауксинового рецептора, который изменяет передачу сигналов ауксина и регуляторный модуль ARF6 / ARF8 [121]. Кроме того, у Arabidopsis ARF и Gh4 контролируют индуцибельное придаточное укоренение, модулируя свободное содержание IAA и жасмоната, последний является ингибитором придаточного укоренения. Действительно, гипокотиль модели gh4.3-1, gh4.5-2 и gh4.6-1 тройной мутант, развивающий несколько АР по сравнению с диким типом, характеризуется двукратным увеличением эндогенного свободного активного жасмоната [90]. Во время инициации AR ауксин индуцирует экспрессию генов Gh4, чей соответствующий фермент может конъюгировать жасмонат с Asp, Met или Trp, что приводит к его инактивации и высвобождению его ингибирующего действия на инициацию AR [90]. Несмотря на данные, свидетельствующие о перекрестном взаимодействии между IAA и жасмонатными путями, информация о механизме действия жасмоната на конкретной стадии развития AR все еще ограничена.Подобно ауксину, гиббереллины также участвуют в накоплении транскриптов Gh4 и стимулируют образование AR [54], лежащих в основе сложной гормональной регуляции, контролирующей образование AR. Сложность этого гормонального контроля также подтверждается активацией этиленовым сигнальным путем двух генов, кодирующих ферменты, участвующие в биосинтезе ауксина (ASA1 / WEI2 и ASB1 / WEI7) [122]. У черенков, выращенных на свету без экзогенного ауксина, отсутствие укоренения можно частично объяснить накоплением светоиндуцированных ЦК в листьях [123].Сложность сигнальной сети подтверждается анализом мутантов Arabidopsis. Напр., Мутанты, затронутые биосинтезом и передачей сигналов гиббереллинов, гомеостазом ауксина и дифференцировкой ксилемы, предполагают их роль в формировании AR. Интересно, что эти мутанты обнаруживают одинаковые паттерны AR из культуры листьев или гипокотилей, подтверждая общие регуляторные пути, важные для формирования органов de novo в различных органах [124]. Генетические детерминанты, участвующие в индуцибельном образовании AR и описанные здесь, суммированы на Рисунке 6.У черенков сосны гены семейства экспансинов (EXP), также участвующие в постэмбриональном формировании корней у Arabidopsis, относятся к числу первых индуцированных ауксином генов, активируемых перед делением клеток и образованием AR [126]. AtWOX11, ортолог OsWOX11 для Arabidopsis, способствует идентичности корневого зачатка во время придаточного укоренения Arabidopsis in vitro [115]. У тополя идентифицированы два паралога OsWOX11. Конститутивная сверхэкспрессия PtWOX11 увеличивает скорость укоренения и увеличивает количество AR на разрез [127].Это указывает на то, что WOX11, вероятно, контролирует хорошо законсервированный механизм образования AR у однодольных и двудольных [111,127].

В заключение, на молекулярном уровне понимание развития AR у модельных видов предполагает сохранение некоторых генетических детерминант образования AR. Доступность инструментов редактирования генома, таких как управляемая РНК CRISPR-Cas ⁹ и последовательности генома различных таксонов, поможет подтвердить сохранение этих механизмов у немодельных растений.

Корни — «Урок, часть III (все кончено)»

Это моя любимая песня The Roots, и одна из моих любимых песен всех когда-либо.

Мне стало любопытно, когда он в последний раз появлялся в iTunes shuffle, и я немного поискал. Я был удивлен, узнав, что, насколько я могу судить, об этой песне никто никогда ничего не писал ни в блогосфере, ни в академических источниках.

Вот моя транскрипция первого куплета и отрывка. Высота тона рэпа Black Thought очень приблизительна.

Более поучительно взглянуть на MIDI-визуализацию стиха:

Вот MIDI-визуализация первого припева:

И MIDI-визуализация всей песни:

Трек имеет модульную конструкцию, типичную для хип-хопа, но похоже, что он (в основном) играл вживую.Фортепиано, бас и струнные образуют шеститактовую петлю.

• 2 такта: разрешение Ebm-Bb в струнных, повторение си-бемоль в фортепиано
• 2 такта: повторение кластера си-бемоль / ля-бемоль в фортепиано, чередование ля-бемоль и си-бемоль в бас-гитаре
• 2 такта: повторяющаяся группа си-бемоль / ля-бемоль / соль-бемоль в фортепиано, чередование ля-бемоль и си-бемоль в басу

Эта шеститактовая петля циклически перекликается со структурой песни в двадцатитактовом куплете Black Thought, восьмитактовым крюком Ягуара Райта, шестнадцатитактовым куплетом Dice Raw, еще одним восьмитактовым крючком, маликом Б. куплет из шестнадцати тактов, а затем еще три крюка с восемью тактами, перемежающиеся брейками из четырех тактов.

В кредитах на альбоме сказано, что Скретч исполнил «дополнительный вокал», что означает, что «царапанье проигрывателя» на самом деле было сделано его ртом. Бас — Леонард Хаббард, барабаны — Questlove, клавишные (предположительно, струнные) — Камал Грей, а фортепиано — Джеймс Пойзер.

Если бы вам пришлось писать символы аккордов на моей таблице, что бы вы написали? Я в тупике. При первом случайном прослушивании мне показалось, что я слышу андалузскую каденцию: Bbm, Ab7, Gbmaj7, Bbm. Но при ближайшем рассмотрении эта последовательность не подходит для всех аккордов или баса.И есть много других правдоподобных прогрессов.

Если мелодия основана на режиме, то она будет содержать си-бемоль, ре-бемоль, ре-бемоль, ми-бемоль, фа, соль-бемоль, ля-бемоль и ля-бемоль. (Я также не могу не слышать до-бемоль, даже если его нигде в мелодии нет.) Так что, может быть, речь идет о переходе между си-бемольской гармоникой минор и си-бемоль фригийской доминантой? Или си-бемоль натуральный минор и си-бемоль гармонический минор с пикардийской третью? Это тайна. В припеве в строке «We’ve got it locked» вокальная гармония содержит ре-бемоль, а бас и клавиши играют ре-бемоль естественно.Это круто!

Несколько лет назад я пробовал импровизировать над некоторыми петлями концовки с помощью автотюна, который я установил во фригийский доминантный режим с добавлением минорной трети. Вы можете послушать результат здесь. Образцы трубы — Джесси Селенгут.

Вот творческий подход к гармонии от Бенджамина Штайна: ми-бемоль минор — это тональный центр, и большая часть мелодии находится на доминирующем аккорде. Так что, когда в басе есть ре-бемоль, а в вокале — ре-бемоль, на самом деле это Bb7 # 9.Я ценю творческий подход этого прочтения, но в музыке, основанной на груве, главное значение имеют метрическое размещение и акцент, и эти факторы ясно дают мне понять, что си-бемоль — это домашняя база.

У меня так много вопросов о том, как сложилась эта мелодия. Не похоже, что он был собран в DAW из семплов; есть достаточно тонких вариаций исполнения на фортепиано, басу и барабанах, чтобы указать, что они играли их вживую сверху вниз. Но тогда, все ли сокращения и паузы импровизированы, или они были заранее подготовлены, или созданы посредством редактирования звука? Если мелодия была написана, как выглядели диаграммы? В титрах альбома сказано, что Questlove играл на ударных и был «секвенсором», что, как я полагаю, означает организацию вещей в Pro Tools? Если вы знаете кого-нибудь в Корнях, свяжите меня с ним, чтобы я мог узнать.

 

Виды растений (целые корневые системы)	Lp r −8 мс −1 МПа −1 )			Каталожный номер
	Гидростатический Lp r ( Lp hy )	Осмотический Lp 905 905 905 905 905 Lp )	Соотношение: Lp hy / Lp os
Arabidopsis			9075 ± 1,1 a	5,7 ± 1,0 a	1,71 ± 0,15 a
Col-8	3,8 ± 0,2 b	3,5 ± 0,1 b	1,12 ± 0,06 b		Col748 -0	3,7 ± 0,3 b	3,6 ± 0,4 b	1,04 ± 0,07 b
esb 1 — 1	3,3 ± 0,2 b	3,2 ± 0,2 b	1,0 0,04 б
esb 1 — 2	3.1 ± 0,3 b	2,8 ± 0,3 b	1,09 ± 0,03 b
Arabidopsis				Javot et al. (2003)
Дикий тип	9,0 ± 0,3	3,0
PIP 2 2-1 мутант	8,5 ± 0,3	2,5	PIP 2 2-2 мутант	8.5 ± 0,4	2,5
Phaseolus vulgaris	30,0	0,56	54	Ньюман (1973); Фискус (1986)
Кукуруза сорт. Helix				Zimmermann and Steudle (1998)
Гидропоника	26 ± 15	4,6 ± 2,2	5,6
5,6
2,3
Рис				Ranathunge et al. (2003)
IR64	4,0 ± 1,7	3,1 ± 0,9	1,3
Азукена	2,8 ± 1,3	2,4 ± 1,1	1,1	1,1